Il sistema sensorimotorio

I tre principi del sistema sensorimotorio 1) Il sistema sensorimotorio è organizzato in modo gerarchico E’ un sistema gerarchico che opera in parallelo ed è composto da unità funzionali segregate (segregazione funzionale). La differenza principale tra i sistemi sensoriali e il sistema sensorimotorio consiste nella direzione prevalente nella quale si attua il flusso delle informazioni: nel sistema sensorimotorio l’informazione procede prevalentemente verso il basso. Il vantaggio principale che deriva da questa organizzazione gerarchica consiste nella maggiore libertà di cui godono i livelli superiori per svolgere funzioni più complesse.

I tre principi del sistema sensorimotorio 2) L’output motorio è guidato dall’input sensoriale Il continuo monitoraggio dell’esecuzione delle nostre risposte corporee viene attuato col contributo degli occhi, degli organi dell’equilibrio, insieme ai recettori che si trovano nella pelle, nei muscoli e nelle giunzioni articolari. Le informazioni raccolte vengono mandate nuovamente ai circuiti sensorimotori. Nella maggioranza dei casi, questo feedback sensoriale svolge un ruolo importante nel portare a termine le risposte che l’hanno prodotto. Le sole risposte che non sono normalmente influenzate da un feedback sensoriale sono i movimenti balistici, cioè movimenti brevi, caratterizzati da un’esecuzione tipo tutto-o-nulla, a elevata velocità.

I tre principi del sistema sensorimotorio 3) L’apprendimento modifica la natura e il «locus» del controllo sensorimotorio Durante gli stadi iniziali dell’apprendimento motorio, ogni singola risposta è svolta con un controllo consapevole. Dopo molta pratica, queste risposte singole si organizzano in sequenze continue e integrate di azioni che si susseguono armoniosamente e che vengono modulate dal feedback sensoriale, senza la necessità di alcun controllo consapevole.

Modello generale del sistema sensorimotorio Notare la struttura gerarchica, la segregazione funzionale, le vie parallele discendenti e i circuiti di feedback.

Le vie afferenti ed efferenti principali della corteccia associativa parietale posteriore Sono raffigurate la superficie laterale dell’emisfero sinistro e la superficie mediale dell’emisfero destro.

La corteccia motoria associativa La corteccia associativa (C.A.) è in cima alla gerarchia sensorimotoria. Ci sono due aree principali nella C.A.: la corteccia associativa parietale posteriore e la corteccia associativa prefrontale dorsolaterale. Una lesione della corteccia parietale posteriore può produrre deficit sensorimotori, tra cui anche disturbi della percezione e della memoria delle relazioni spaziali, della precisione dei gesti di avvicinamento e di prensione, del controllo dei movimenti oculari e dell’attenzione. Tuttavia le conseguenze più importanti sono l’aprassia e il neglect controlaterale.

Aprassia I pazienti affetti da aprassia hanno difficoltà a mettere in atto movimenti specifici quando viene richiesta la loro esecuzione, in particolare quando i movimenti sono staccati dal contesto; ma, durante l’esecuzione spontanea, sono in grado di effettuare questi stessi movimenti senza difficoltà. Sebbene questi sintomi si manifestino bilateralmente, l’aprassia è di solito provocata da un danno unilaterale del lobo parietale posteriore sinistro o delle sue connessioni. Le lesioni del lobo parietale posteriore destro invece provocano aprassia costruttiva.

Nel neglect controlaterale il paziente è incapace di rispondere a stimoli visivi, uditivi e somatosensoriali somministrati nella parte del corpo controlaterale al lato della lesione cerebrale. Il disturbo è spesso associato a lesioni importanti del lobo parietale posteriore destro. Sistemi di riferimento egocentrici vs. allocentrici

Il neglect controlaterale si manifesta talvolta in termini di campo gravitazionale, a volte in termini di coordinate basate sull’oggetto.

Le principali vie di input e output corticale della corteccia associativa prefrontale dorsolaterale. I segnali di input provengono dalla corteccia parietale posteriore; i segnali di output vengono inviati al campo oculare frontale e a diverse aree della corteccia motoria secondaria.

Ruolo e caratteristiche corteccia prefrontale dorsolaterale Valutazione degli stimoli e innesco della conseguente reazione volontaria. L’attività di alcuni neuroni dipende dalle caratteristiche degli oggetti oppure dalla loro posizione; l’attività di altri neuroni ancora dipende dalla combinazione di attributi e posizione. In tutte le aree motorie corticali ci sono neuroni che cominciano ad attivarsi prima dell’attività motoria, ma quelli della corteccia associativa prefrontale dorsolaterale si innescano per primi. Prende la decisione di iniziare un movimento volontario.

Le quattro aree della corteccia motoria secondaria: l’area motoria supplementare, la corteccia premotoria e le due aree motorie cingolate.

Corteccia motoria secondaria Coinvolta nella programmazione di modelli specifici di movimento, dopo aver ricevuto le informazioni generali dalla corteccia prefrontale dorsolaterale. Molti neuroni della corteccia premotoria rispondono al tatto e ognuno di essi ha un campo recettivo sensorimotorio su una particolare parte del corpo. Molti di questi neuroni rispondono anche agli input visivi e si definiscono neuroni bimodali (neuroni che sono attivati dagli stimoli in due diverse modalità). Il campo recettivo visivo di un neurone bimodale è adiacente al suo campo recettivo somatosensoriale.

L’omuncolo motorio: la mappa somatotopica della corteccia motoria primaria dell’uomo La stimolazione di zone specifiche della corteccia motoria primaria evoca movimenti semplici nelle parti del corpo indicate.

Le risposte dei neuroni della corteccia motoria primaria sono correlate alla direzione del movimento risultante dall’applicazione delle forze esterne, piuttosto che alla direzione della forza generata per produrre il movimento. Ogni neurone risponde durante il movimento in una direzione prediletta, ma risponde anche ai movimenti in altre direzioni; più ci si avvicina alla direzione prediletta, più la risposta è intensa

Il cervelletto Un paziente con danno cerebellare perde l’abilità di controllare in maniera accurata la direzione, la forza, la velocità e l’ampiezza dei movimenti e l’abilità di adattare le risposte motorie al variare delle condizioni esterne. Vi sono anche gravi disturbi dell’equilibrio, della deambulazione, dell’articolazione della parola e del controllo dei movimenti oculari. L’apprendimento di nuove sequenze motorie è molto difficoltoso. Il cervelletto ha inoltre una funzione nell’elaborazione precisa e nell’apprendimento delle risposte cognitive, come accade per le risposte motorie.

I due gruppi della via motoria dorsolaterale: il tratto corticospinale dorsolaterale e il tratto corticorubrospinale dorsolaterale. La figura illustra solo le proiezioni di un emisfero.

I gangli della base Coinvolti in molte funzioni cognitive che si aggiungono al ruolo classico di modulazione dell’output motorio. Questa nuova teoria sulla funzione dei gangli della base si accorda con l’osservazione che essi proiettano ad aree corticali note per avere funzioni cognitive (es. i lobi prefrontali).

I due gruppi della via motoria ventromediale: il tratto corticospinale ventromediale e il tratto cortico-tronco-spinale ventromediale. La figura illustra solo le proiezioni di un emisfero.

Tratto corticospinale dorsolaterale I neuroni più importanti che lo compongono sono le cellule di Betz – neuroni piramidali molto grandi della corteccia motoria primaria. I suoi assoni terminano nelle regioni inferiori del midollo spinale su motoneuroni, che proiettano ai muscoli delle gambe. Si pensa che questi neuroni siano il mezzo attraverso il quale è possibile esercitare un controllo volontario, rapido ed efficace delle gambe.

Come esistono due componenti principali della via motoria dorsolaterale, una diretta (il tratto corticospinale) e una indiretta (il tratto corticorubrospinale), anche la via motoria ventromediale è costituita da due componenti distinte, una delle quali è diretta, mentre l’altra è indiretta. La via ventromediale diretta è denominata tratto ventromediale corticospinale e quella indiretta – è il tratto ventromediale cortico-tronco-spinale.

Vie dorsolaterali vs. vie ventromediali In comune: Due tratti principali, un primo i cui assoni terminano direttamente nel midollo spinale e un secondo in cui gli assoni fanno sinapsi su neuroni del tronco encefalico che proiettano al midollo spinale. Differenze: I due tratti ventromediali sono molto più diffusi. Molti dei loro assoni innervano bilateralmente gli interneuroni della sostanza grigia di diversi segmenti del midollo spinale. Gli assoni dei due tratti dorsolaterali hanno invece terminazioni controlaterali su di un solo segmento spinale, talvolta innervando direttamente un motoneurone. I motoneuroni che vengono attivati dai due tratti ventromediali proiettano ai muscoli prossimali del tronco e degli arti (per esempio, i muscoli delle spalle), mentre i motoneuroni attivati dai due tratti dorsolaterali proiettano a muscoli distali (per esempio, i muscoli delle dita).

Fibre muscolari rapide e lente Muscoli Un muscolo scheletrico è composto da centinaia di migliaia di fibre muscolari, raccolte tra loro in una membrana resistente e fissate all’osso da un tendine. L’acetilcolina, che viene rilasciata dai motoneuroni nella giunzione neuromuscolare, attiva la placca motrice di ciascuna fibra muscolare e provoca la contrazione della fibra. L’insieme dei motoneuroni che innervano le fibre di un singolo muscolo è denominato pool motorio. Fibre muscolari rapide e lente

Gli organi recettoriali dei tendini e dei muscoli

L’induzione di un riflesso di stiramento. In un muscolo vengono attivati tutti i fusi neuromuscolari durante il riflesso di stiramento.

Il riflesso di stiramento Il modo tipico in cui il riflesso tendineo patellare viene provocato da un medico è concepito per rendere immediatamente visibile il riflesso. La funzione del riflesso di stiramento è quella di evitare che forze esterne alterino la posizione desiderata del corpo. Quando una forza esterna provoca uno stiramento imprevedibile del muscolo extrafusale, il circuito di feedback del fuso… (vedi immagine successiva)

Altri circuiti sensorimotori spinali Il riflesso di ritrazione L’innervazione reciproca Inibizione collaterale ricorrente, tramite interneuroni inibitori detti cellule di Renshaw. La deambulazione: un riflesso sensorimotorio complesso

L’innervazione reciproca dei muscoli antagonisti del braccio. Durante il riflesso di ritrazione i flessori del gomito vengono eccitati, mentre gli estensori vengono inibiti.

I movimenti sono più veloci quando c’è un’eccitazione simultanea di tutti i muscoli agonisti e un’inibizione completa di tutti gli antagonisti; questo non rappresenta il modo in cui i movimenti volontari vengono prodotti normalmente. La maggior parte dei muscoli ha sempre un certo grado di contrazione e i movimenti vengono effettuati correggendo il livello di cocontrazione relativa tra i muscoli antagonisti. I movimenti da cocontrazione sono armoniosi e possono essere interrotti con precisione da un leggero aumento della contrazione dei muscoli antagonisti.

Segnali eccitatori e inibitori che influenzano direttamente l’attività di un motoneurone

L’informazione sensoriale che controlla i programmi sensorimotori centrali non è necessariamente consapevole (si veda l’illusione di Ebbinghaus nella figura a fianco)

I programmi sensorimotori si possono sviluppare senza esercizio L’esercizio può creare programmi sensorimotori centrali secondo due processi: - combinazione delle risposte - spostamento del livello di controllo

L’attività registrata dalla Pet durante l’esecuzione di sequenze di movimenti delle dita