Meccanismi della percezione, della coscienza e dell’attenzione

Principi organizzativi dei sistemi sensoriali La corteccia sensoriale primaria riceve la maggioranza dei suoi input direttamente dai nuclei talamici di relè (ritrasmissione) sensoriale di quel sistema. La corteccia sensoriale secondaria riceve la maggioranza dei suoi input dalla corteccia sensoriale primaria, o da altre cortecce secondarie di quel sistema. La corteccia associativa riceve i suoi input da più di un sistema sensoriale. Interazioni tra questi 3 tipi di cortecce sensoriali basate su 3 principi: l’organizzazione gerarchica; la segregazione funzionale; l’elaborazione in parallelo dell’informazione sensoriale.

Organizzazione gerarchica Sensazione: processo che consente di rilevare la semplice presenza di uno stimolo. Percezione: processo di ordine superiore che integra, riconosce e interpreta complesse configurazioni di stimoli. Recenti ricerche hanno mostrato come l’organizzazione dei sistemi sensoriali sia caratterizzata dalla segregazione funzionale, e non dalla omogeneità funzionale delle diverse aree corticali di un dato sistema. Una caratteristica fondamentale dei sistemi paralleli è l’analisi in parallelo dell’informazione, cioè l’elaborazione simultanea dei diversi attributi.

Due modelli dell’organizzazione dei sistemi sensoriali Il precedente modello era gerarchico, funzionalmente omogeneo e seriale; l’attuale modello è gerarchico, funzionalmente segregato e parallelo. Nello schema del modello attuale non appaiono le vie discendenti che collegano i livelli superiori ai livelli inferiori.

La corteccia prestriata circonda la corteccia visiva primaria. La corteccia inferotemporale corrisponde alla regione inferiore del lobo temporale. Le aree associative che ricevono input visivi sono localizzate in diverse regioni della corteccia cerebrale; l’area associativa più ampia è la corteccia parietale posteriore.

La lesione di una regione della corteccia visiva primaria produce uno scotoma, cioè un’area di cecità nel campo visivo controlaterale di ciascun occhio. I pazienti con sospetta lesione della corteccia visiva primaria sono solitamente sottoposti a un esame perimetrico o campimetria. Numerosi pazienti con larghi scotomi sono inconsapevoli del loro disturbo. Uno dei fattori che può contribuire a questa mancanza di consapevolezza è il fenomeno del completamento.

Blindsight: visione senza coscienza Il blindsight o visione cieca è un altro fenomeno manifestato dai pazienti affetti da scotoma, che risulta da compromissioni alla corteccia visiva primaria. Il blindsight è la capacità di questi pazienti di rispondere a stimoli visivi nello scotoma, anche se non hanno alcuna consapevolezza dello stimolo. La percezione del movimento è l’unica che può continuare a esistere consapevolmente malgrado i danni alla corteccia visiva primaria. Per es. il soggetto può tendere le mani e afferrare un oggetto in movimento pur affermando di non vederlo. Non tutti i segnali visivi provenienti dai nuclei sottocorticali (talamo) giungono alle aree visive secondarie passando attraverso la corteccia visiva primaria; alcune vie parallele collegano direttamente le strutture sottocorticali con l’area prestriata.

Contorni soggettivi. La barra bianca che si vede in A e il triangolo bianco in B non sono stimoli fisicamente presenti. Sono prodotti da contorni soggettivi. La capacità di vedere contorni soggettivi aiuta a percepire i margini tra oggetti di simile luminosità, colore e tessitura.

I neuroni della corteccia visiva primaria e prestriata di scimmia rispondono ai contorni soggettivi con orientamento specifico.

Aree della corteccia visiva dell’emisfero destro

What e Where La via dorsale origina dalla corteccia visiva primaria, si dirige alla corteccia visiva prestriata e termina nella regione parietale posteriore. La via ventrale parte dalla corteccia visiva primaria, si dirige alla corteccia visiva prestriata e termina nella corteccia inferotemporale. Ungerleider e Mishkin [1982] hanno proposto che le due vie visive svolgano funzioni differenti: la via dorsale sarebbe importante nell’analisi della posizione dello stimolo (via del «dove»), mentre la via ventrale sarebbe implicata nel riconoscimento dello stimolo (via del «cosa»).

Sistemi dorsale e ventrale: un’interpretazione alternativa Goodale e Milner: la differenza principale tra il sistema dorsale e quello ventrale non è nel diverso tipo di informazione analizzata nei due sistemi, quanto nel diverso uso che il cervello fa di questa informazione. La funzione del sistema dorsale sarebbe quella di dirigere e controllare le interazioni comportamentali con gli oggetti visivi, mentre la funzione del sistema ventrale sarebbe quella di mediare la percezione consapevole degli stimoli visivi; si tratta della teoria del «controllo del comportamento» vs. la «percezione consapevole». Evidenze in favore della teoria «controllo del comportamento»: 1) alcuni pazienti con lesioni bilaterali alla via ventrale non hanno la consapevolezza di vedere e sono in grado di interagire con gli oggetti sotto una guida visiva 2) alcuni pazienti con lesioni bilaterali della via dorsale sono coscienti di vedere gli oggetti, ma non sono in grado di interagire con essi sotto una guida visiva.

Vie dorsale e ventrale

Prosopoagnosia La prosopoagnosia è un’agnosia visiva per i volti. L’agnosia è un’incapacità di riconoscere che non si può attribuire a un deficit sensoriale, a una carenza verbale o a un deterioramento intellettivo. L’agnosia visiva è un deficit del riconoscimento di stimoli visivi. Gli agnosici visivi vedono gli stimoli visivi, ma non sanno più di che cosa si tratta. Le agnosie visive a volte sono specifiche per una categoria di stimoli visivi o per un aspetto dell’input visivo, denominate in base al tipo di stimolo che non viene più riconosciuto. Un problema generale di riconoscimento rispetto a oggetti che appartengono a classi complesse? Danno via ventrale tra lobo occipitale e temporale (area facciale fusiforme).

Aree della via ventrale specializzate nel riconoscimento di specifiche classi di oggetti La scoperta che nella corteccia dell’uomo esistano aree specializzate nel riconoscimento dei visi ha stimolato la ricerca su aree corticali specializzate nella percezione di altre classi di oggetti (es. aree della via ventrale con un’attivazione specifica alla vista degli esseri umani, dei gatti o delle case).

L’udito: relazione tra le dimensioni fisiche del suono, rappresentato come un’onda, e la sua percezione L’ampiezza, la frequenza e la complessità delle vibrazioni delle molecole d’aria sono percepiti come potenza sonora, altezza tonale e timbro.

Anatomia dell’orecchio

Vie uditive Nel sistema uditivo non esiste una singola via principale diretta alla corteccia, che sia comparabile alla via retino-genicolo-striata del sistema visivo. Piuttosto vi è una complessa rete di vie uditive, alcune delle quali sono illustrate nella figura a sinistra.

Nell’uomo la corteccia uditiva primaria è localizzata nel lobo temporale, all’interno della scissura laterale. In prossimità alla corteccia uditiva primaria, c’è un’altra area che appartiene alla corteccia uditiva secondaria. Si pensa che ci siano due o tre aree della corteccia primaria uditiva e circa sette aree della corteccia uditiva secondaria.

Udito Sono stati identificati due importanti principi su cui è basata l’organizzazione della corteccia uditiva primaria. Come altre aree della corteccia cerebrale è organizzata in colonne funzionali. Tutti i neuroni che si incontrano, penetrando verticalmente la corteccia con un microelettrodo, rispondono efficacemente a suoni appartenenti al medesimo intervallo di frequenze. Come la coclea, anche la corteccia uditiva primaria è organizzata tonotopicamente: le regioni più posteriori rispondono alle alte frequenze.

Nelle olive superiori mediali vi sono neuroni che sono sensibili alle minime differenze nel tempo di arrivo dei segnali alle due orecchie. Nelle olive superiori laterali molti neuroni rispondono al loro massimo se vi sono deboli differenze nell’ampiezza dei suoni ricevuti dalle due orecchie. Le olive superiori mediali e laterali proiettano al collicolo superiore e anche al collicolo inferiore. A differenza dell’organizzazione generale tonotopica del sistema uditivo, gli strati più profondi del collicolo superiore, che ricevono i segnali uditivi dalle olive superiori, sono organizzati in una mappa uditiva spaziale. Gli strati superficiali dei collicoli superiori, che ricevono i segnali visivi, sono organizzati in modo retinotopico. Funzione generale dei collicoli superiori è quella di localizzare le fonti dei segnali sensoriali nello spazio.

Le sensazioni somatiche: tatto e dolore Terminazioni nervose libere: sensibili alle variazioni di temperatura e al dolore. Corpuscoli di Pacini: recettori che si adattano rapidamente e rispondono meglio a stimoli tattili di breve durata. Dischi di Merkel e corpuscoli di Ruffini: recettori ad adattamento lento, che rispondono rispettivamente alla pressione e alla trazione prolungate della cute.

Una mappa dei dermatomi del corpo umano Data la notevole sovrapposizione tra dermatomi adiacenti, la distruzione di una singola radice dorsale produce tipicamente solo una perdita parziale dell’informazione diretta alla corteccia somatosensoriale.

Il sistema colonna dorsale-lemnisco mediale: tatto e propriocezione Il sistema colonna dorsale-lemnisco mediale: tatto e propriocezione. I neuroni sensoriali entrano nel midollo mediante le radici dorsali, ascendono ipsilatelamente costituendo le colonne dorsali del midollo spinale e fanno sinapsi nei nuclei delle colonne dorsali del midollo allungato. Gli assoni dei neuroni dei nuclei della colonna dorsale decussano la linea mediana e ascendono mediante il lemnisco mediale al nucleo ventrale posteriore controlaterale del talamo. Di qui a SI mentre altri neuroni proiettano a SII e alla corteccia parietale posteriore.

Il sistema anterolaterale: dolore e temperatura Tre tratti distinti: il tratto spinotalamico, che proietta ai nuclei ventrali posteriori del talamo (come i nuclei delle colonne dorsali del sistema del lemnisco mediale); il tratto spinoreticolare, che proietta alla formazione reticolare (e poi ai nuclei parafascicolare e intralaminare del talamo); il tratto spinotettale, che proietta al tetto (del mesencefalo).

Le aree corticali somatosensoriali SI è organizzata in modo somatotopico, cioè come una mappa della superficie corporea. Questa mappa è denominata homunculus somatosensoriale. L’area SII riceve molti dei suoi input dall’area SI ed è considerata come una corteccia somatosensoriale secondaria. A differenza dell’area SI, che riceve input prevalentemente controlaterali, l’area SII riceve input da entrambi i lati del corpo. Gran parte degli output uscenti dalle aree SI e SII si dirigono verso la corteccia associativa del lobo parietale posteriore.

Il campo recettivo di un neurone della corteccia somatosensoriale primaria. Si noti l’area eccitatoria e quella inibitoria in antagonismo reciproco.

Agnosie somatosensoriali L’astereognosia è l’incapacità di riconoscere gli oggetti mediante il tatto. L’altro tipo di agnosia somatosensoriale è l’asomatoagnosia, cioè l’incapacità di riconoscere parti del proprio corpo. L’asomatoagnosia è di solito unilaterale e interessa il lato sinistro del corpo; si associa comunemente ad ampie lesioni del lobulo parietale posteriore destro. L’asomatoagnosia è spesso associata ad anosognosia, cioè l’incapacità di rendersi conto dei propri sintomi neurologici. Si può anche accompagnare a negligenza controlaterale (neglect), la tendenza a non rispondere a stimoli posti nello spazio controlesionale (generalmente da lesione emisferica destra).

I paradossi del dolore Il valore adattivo del dolore Assenza di rappresentazione corticale (Corteccia cingolata anteriore?) vedi figura Controllo discendente del dolore. Il dolore può essere completamente soppresso da fattori cognitivi ed emotivi.

Modello di Basbaum e Field [1978] del sistema discendente di controllo del dolore

I recettori olfattivi sono localizzati all’interno della mucosa olfattiva. Sono provvisti di propri assoni, che passano attraverso un’area porosa del cranio ed entrano nel bulbo olfattivo, dove fanno sinapsi con neuroni che proiettano nel cervello, attraverso il tratto olfattivo. Ogni tratto olfattivo proietta a diverse strutture dei lobi temporali mediali, compresa l’amigdala e la corteccia piriforme, considerata la corteccia olfattiva primaria.

Il sistema gustativo I recettori del gusto si trovano sulla lingua e in alcune parti della cavità orale. Si trovano in gruppi a costituire strutture denominate bottoni gustativi. Sulla lingua, i bottoni gustativi sono spesso disposti intorno a piccole protuberanze chiamate papille. Diversamente dai recettori olfattivi, i recettori gustativi non hanno un loro assone; ciascuno dei neuroni che trasmettono impulsi da un bottone gustativo riceve input da numerosi recettori.

Le afferenze gustative lasciano la bocca come parte dei nervi cranici: facciale (VII), glossofaringeo (IX) e vago (X), parti anteriore e posteriore della lingua e dal retro della cavità orale. Queste fibre terminano tutte nel nucleo del tratto solitario del midollo allungato, dove fanno sinapsi con neuroni che proiettano al nucleo ventrale posteriore del talamo. Gli assoni dei neuroni del nucleo ventrale posteriore proiettano alla corteccia gustativa primaria (vicino area del viso in SI) e alla corteccia gustativa secondaria (è nascosta nella profondità della scissura laterale). Le proiezioni del sistema gustativo e di quello olfattivo sono principalmente ipsilaterali. Incapacità di sentire gli odori: anosmia; incapacità di cogliere i sapori: ageusia. La causa neurologica più frequente di anosmia è il trauma cranico. L’ageusia è molto rara, probabilmente perché l’input sensoriale derivante dalla bocca è trasportato da tre vie distinte.

L’attenzione selettiva Due modi di attivare l’attenzione: processi cognitivi interni (attenzione endogena) e avvenimenti esterni (attenzione esogena). L’attenzione endogena è mediata dai meccanismi nervosi top-down, mentre l’attenzione esogena è mediata dai meccanismi nervosi bottom-up. Change blindness: contrariamente alla nostra impressione, non abbiamo ricordi delle parti di una scena che non focalizzano la nostra attenzione. Secondo le teorie attuali, le rappresentazioni nervose dei diversi attributi dello stimolo visivo sono in competizione le une con le altre. L’attenzione selettiva funziona rinforzando gli attributi a cui si presta attenzione e indebolendo gli altri.