Selezione stabilizzatrice per alcune mutazioni cromosomiche In Drosophila i maschi non hanno il crossing over, mentre le femmine, che lo hanno, si manifesta un fenomeno di meiotic drive per le inversioni paracentriche per cui i cromatidi dicentrici e acentrici dovuti al crossing over vengono sempre espulsi nei corpuscoli polari, insieme a uno a caso dei due cromosomi integri, mentre l’altro rimane nella cellula uovo; quindi non c’è riduzione di fecondità e non opera la selezione diversificatrice. Uovo Uovo In Drosophila pseudobscura l’eterozigosi per alcune inversioni paracentriche, per la loro dotazione di alleli, è avvantaggiata, in particolari condizioni ambientali, rispetto all’omozigosi, sia per l’inversione che per il cromosoma standard: quindi opera la selezione stabilizzatrice. Talvolta le mutazioni cromosomiche stabili e bilanciate non sono sottodominanti ma subiscono altri tipi di selezione; per esempio in Drosophila le inversioni paracentriche perdono la sottodominanza: nei maschi non c’è il crossing over che produce cromatidi dicentrici e frammenti acentrici, sbilanciati e instabili; invece nelle femmine nella cellula uovo rimangono solo i cromatidi che, non avendo subito il crossing over, sono perfettamente normali, mentre i cromatidi dicentrici e i frammenti acentrici sono espulsi nei corpuscoli polari. A questo punto l’inversione è intrinsecamente neutrale e il regime selettivo che subisce è legato agli alleli che sono in essa presenti. Nell’esempio presentato, il vantaggio del cariotipo eterozigote rispetto ai 2 cariotipi omozigoti porta alla selezione stabilizzatrice, quindi a un polimorfismo cromosomico bilanciato. Cariotipo Fitness 1-s1 1 1-s2 Cromosoma standard Cromosoma invertito

Il meiotic drive attenua gli effetti negativi della selezione diversificatrice subito dopo la comparsa di mutazioni cromosomiche sottodominanti Il meiotic drive a favore del cromosoma mutato, per cui i cromatidi del cromosoma standard vengono in prevalenza espulsi nei corpuscoli polari, insieme a un cromatidio del cromosoma mutato, mentre l’altro cromatidio del cromosoma mutato rimane nella cellula uovo, determina un abbassamento del valore di equilibrio instabile p^=0,5 che può raggiungere lo 0 e una conseguente riduzione in valore assoluto del Dp negativo e un aumento di quello positivo. Dp=0 p=0 p=1 p=0,5 Perché una mutazione cromosomica sottodominante appena comparsa si possa fissare in una popolazione deve essere scavalcato il valore di equilibrio instabile p^=0,5; per questo occorre che alcuni fattori riducano il valore di p^ e riducano in valore assoluto il delta p negativo che si manifesta per valori bassi di p. Il meiotic drive a favore del cromosoma mutato, per cui nelle meiosi asimmetriche, ove uno solo dei quattro prodotti da vita a un gamete (tutti i gameti nelle piante, i gameti femminili negli animali), il cromosoma mutato va preferenzialmente (o esclusivamente) nel gamete, può essere un fattore estremamente forte, in grado di ridurre notevolmente e, nei casi più estremi, di annullare lo svantaggio selettivo delle mutazioni cromosomiche sottodominanti per valori bassi di p. Il meiotic drive è stato verificato raramente, quindi solo in pochi casi può avere sostenuto la fissazione di mutazioni cromosomiche strutturali sottodominanti Uovo Cromosoma standard Cromosoma mutato

Il vantaggio per l’omozigote attenua gli effetti negativi della selezione diversificatrice subito dopo la comparsa di mutazioni cromosomiche sottodominanti Il vantaggio selettivo del cromosoma mutato in omozigosi rispetto al cromosoma standard in omozigosi, determina un abbassamento del valore di equilibrio instabile p^=0,5 e una conseguente riduzione in valore assoluto del Dp negativo e un aumento di quello positivo. Dp=0 p=0 p=1 p=0,5 s1>s2 Il vantaggio selettivo a favore del cromosoma mutato in omozigosi in confronto al cromosoma standard in omozigosi, rimanendo nelle condizioni della selezione diversificatrice, per cui comunque entrambi gli omozigoti sono avvantaggiati sull’eterozigote può essere un fattore forte, in grado di ridurre notevolmente lo svantaggio selettivo delle mutazioni cromosomiche sottodominanti per valori bassi di p. Anche il vantaggio in omozigosi delle mutazioni cromosomiche sottodominanti richiede condizioni particolari per cui difficilmente sono in grado di svolgere un ruolo generalizzato. Cariotipo Fitness 1 1-s1 1-s2 Cromosoma standard Cromosoma mutato

La deriva genetica Quando una popolazione è molto grande (oltre le migliaia di individui) può essere assimilata a una popolazione infinitamente grande: in assenza di altri fattori, le frequenze degli alleli rimangono costanti con il passare delle generazioni Più piccola è una popolazione, più è probabile che, per caso, le frequenze degli alleli cambino ad ogni generazione: questo fenomeno è chiamato deriva genetica Le probabilità delle frequenze alleliche alla generazione successiva hanno una distribuzione binomiale (coefficienti delle potenze di un binomio); la variazione della frequenza allelica tra 2 generazioni può essere sia un aumento che una diminuzione; le variazioni piccole, in valore assoluto, sono più probabili di quelle grandi La deriva genetica porta alla fissazione di un allele e all’eliminazione degli altri; più piccola è la popolazione, più rapido è il processo Un allele neutrale appena sorto per mutazione in una popolazione di N individui ha una frequenza iniziale 1/2N, una probabilità 1/2N di essere fissato e (2N-1)/2N di essere eliminato È possibile che, in seguito alla deriva genetica, in una piccola popolazione originalmente polimorfa, con il passare delle generazioni, venga fissato un allele e gli altri vengano eliminati, rendendo così monomorfa la popolazione; questo processo è tanto più probabile e rapido quanto più piccola è la popolazione. Quando in una piccola popolazione monomorfa compare un nuovo allele, neutrale, per mutazione, nella generazione in cui la mutazione ha origine un solo individuo porta il nuovo allele, necessariamente in eterozigosi, e la frequenza dell’allele mutato è 1/2N, in cui N è il numero di individui di cui è composta la popolazione. La probabilità che il nuovo allele venga fissato è 1/2N. Nell’ultima riga della diapositiva sono illustrati alcuni esempi di variazioni casuali delle frequenze di 2 alleli “neutrali” (cioè non sottoposti a selezione) di un gene; i 4 schemi non intendono quantificare la probabilità con cui avvengono le variazioni (vedere la diapositiva successiva), quanto sottolineare che si possono alternare aumenti e riduzioni della frequenza di un allele (p. es. quello azzurro scuro) nel succedersi delle generazioni. I quadrati grandi rappresentano le popolazioni allo stadio di gameti, che, essendo aploidi, portano un solo allele: quello azzurro scuro o quello azzurro chiaro; i quadrati piccoli rappresentano gruppi di gameti geneticamente omogenei fra loro. Se p è la frequenza dell’allele “azzurro scuro”, si espongono 4 diversi percorsi evolutivi possibili a partire da p=0,5 nella generazione iniziale; ogni volta che si clicca passa una generazione. Al termine di tutti i 4 percorsi evolutivi l’allele “azzurro scuro” è fissato o eliminato. Esempi di cambiamenti casuali delle frequenze alleliche per deriva genetica a partire da p=0,5 fino alla fissazione o all’eliminazione dell’allele azzurro scuro

probabilità di variazione delle frequenze alleliche da una generazione all’altra per deriva genetica La probabilità che un allele con frequenza pi nella generazione i in una popolazione di n/2 individui diploidi assuma alla generazione i+1 la frequenza pi+1 = k/n è la seguente: n k pik(1-p)n-k in cui n k = n!/k!(n-k)! In una popolazione di 3 individui bisessuati- uno A1A1, uno A1A2 e uno A2A2 – p=q=0,5=1/2 se si estraggono casualmente i gameti che portano gli alleli A1 e A2, si avranno nella generazione successiva, sempre di 3 individui, le seguenti frequenze alleliche p di A1con le seguenti probabilità: p=0 p=1/6 p=1/3 p=1/2 p=2/3 p=5/6 p=1 frequenza Nella diapositiva è illustrato l’esempio di una popolazione estremamente piccola - 3 individui - di individui bisessuati (p.es. piante di pisello) in cui, nella generazione di partenza, p=q=0,5=1/2 (p è la frequenza dell’allele A1 e q dell’allele A2, gli unici 2 alleli del gene A presenti nella popolazione). Nell’estrazione casuale dei gameti di ambo i sessi, p, la frequenza dell’allele A1 tra i gameti che parteciperanno alla fecondazione, può assumere diversi valori, riportati nella riga azzurra “frequenza”, a ciascuno dei quali è associata una precisa probabilità, riportate nella riga gialla, “probabilità”; come si vede: più il nuovo valore di p si allontana da quello precedente, più bassa è la probabilità che il nuovo valore venga raggiunto; partendo da p=1/2, le variazioni in aumento e in diminuzione dello stesso valore assoluto hanno la stessa probabilità. È possibile che, in seguito alla deriva genetica, in una piccola popolazione originalmente polimorfa, con il passare delle generazioni, venga fissato un allele e gli altri vengano eliminati, rendendo così monomorfa la popolazione; questo processo è tanto più probabile e rapido quanto più piccola è la popolazione. probabilità 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 Mentre il valore di Dp è, per ogni valore di pi, univocamente determinato per segno e per valore, se agiscono come fattori evolutivi la selezione, la mutazione o la migrazione, c’è una distribuzione stocastica di valori, sia in aumento che in diminuzione, se il fattore evolutivo è la deriva genetica.

La deriva genetica può portare alla fissazione di alleli neutrali comparsi per mutazione. In una popolazione di 3 individui bisessuati (N=3), ciascuno con 2 “serbatoi” di gameti (n=2N=6), quando nella generazione i compare un allele mutato neutrale (giallo) è sempre in eterozigosi e la sua frequenza è p=1/2N=1/6, mentre l’altro allele (verde) ha frequenza q=(2N-1)/2N=5/6. n k (1/6)k(5/6)n-k La probabilità generica che nella generazione i+1 p=k/n è la seguente: 6 3 (1/6)3(5/6)3 La probabilità che nella generazione i+1 p=q=3/6=0,5 è la seguente: = 0,05 Nella presente diapositiva si analizza la variazione della frequenza di un allele neutrale nella generazione immediatamente successiva alla sua comparsa per mutazione in una popolazione estremamente piccola in seguito alla deriva genetica. Nella generazione della sua comparsa la frequenza dell’allele mutato è pari a 1/2N. Si è scelto, come esempio, di definire la probabilità che nella generazione successiva l’allele raggiunga il valore p = N/2N = 0,5. Il valore di questa probabilità consente il confronto fra con quello relativo a una mutazione cromosomica sottodominante. Integrando tutte le possibili sequenze di generazioni che, attraverso la prevalenza di incrementi del valore di p con il passare delle generazioni, porta alla fissazione del nuovo allele (p=1), la probabilità complessiva della sua fissazione è pari a1/6.

La deriva genetica può portare alla fissazione di mutazioni cromosomiche sottodominanti comparse per mutazione. In una popolazione della stessa numerosità (N=3, n=2N=6), quando nella generazione i compare una mutazione cromosomica sottodominante (rosso) la sua frequenza è p=1/2N=1/6, mentre il cromosoma standard (blu) ha frequenza q=(2N-1)/2N=5/6. La mutazione compare sempre in eterozigosi; la riduzione di fecondità negli eterozigoti, produce una diminuzion nel numero dei gameti: nel modello presentato si perde la metà dei gameti (s=0,5). n k (1/10)k(9/10)n-k La probabilità generica che nella generazione i+1 p=k/n è la seguente: Nella presente diapositiva si analizza la variazione della frequenza di una mutazione cromosomica sottodominante nella generazione immediatamente successiva alla sua comparsa per mutazione in una popolazione estremamente piccola in seguito alla deriva genetica. Nella generazione della sua comparsa la frequenza dell’allele mutato è pari a 1/2N e la mutazione è in eterozigosi; ma, a seguito alla selezione si riduce il numero dei gameti disponibili a costituire la generazione successiva forniti dall’eterozigote. Quindi la frequenza del cromosoma mutato nella popolazione dei gameti che possono contribuire alla generazione successiva risulta essere pari a (1-s)/2(N-s). Nell’esempio presentato la riduzione del contributo di gameti fornito dall’eterozigote è pari a ½, essendo s = 0,5. Si è scelto, come esempio, di definire la probabilità che nella generazione successiva l’allele raggiunga il valore p = N/2N = 0,5; questo è un valore cruciale per la selezione diversificatrice nel caso in cui i due omozigoti abbiano la stessa fitness; è il valore di frequenza al di sotto del quale la variazione della frequenza del cromosoma mutato dovuta alla selezione è negativa, portando tendenzialmente alla sua eliminazione e frequenza al di sopra del quale la variazione della frequenza del cromosoma mutato dovuta alla selezione è positiva, portando tendenzialmente alla sua fissazione. Come si vede, con una numerosità estremamente bassa (N = 3) la probabilità di raggiungere p = 0,5 nella generazione successiva alla comparsa del cromosoma mutante è un po’ meno di 1/3 rispetto a quella di un allele neutrale. 6 3 (1/10)3(9/10)3 La probabilità che nella generazione i+1 p=q=3/6=0,5 – cioè il valore al di sopra del quale la mutazione cromosomica sottodominante diviene avvantaggiata - è la seguente: = 0,015 Anche se non è possibile una stima analitica della probabilità di fissazione di una mutazione cromosomica sottodominante dopo la sua comparsa per mutazione, tale probabilità, pur più piccola rispetto a quella relativa ad alleli neutrali, non è irrisoria per popolazioni molto piccole e/o bassi valori di s.

Sintesi sugli effetti dei fattori evolutivi Mutazione Migrazione Deriva genetica Selezione diversificatrice Selezione stabilizzatrice Selezione direzionale svantaggiosa Selezione direzionale vantaggiosa Valore di equilibrio stabile per p verso cui la selezione stabilizzatrice fa convergere p p 1 Valore di equilibrio instabile per p da cui la selezione diversificatrice fa divergere p Fattore evolutivo Effetto sulla variabilità entro le popolazioni Effetto sulla variabilità tra le popolazioni Questa diapositiva illustra in modo sintetico i risultati esposti nelle diapositive 19-21; nello schema in alto a sinistra la riga orizzontale nera rappresenta il valore della frequenza allelica di p, che può variare tra 0 e 1; in ogni riga è disegnata una freccia rossa diretta a destra, che indica un aumento di p con il passare da una generazione all’altra, o a sinistra, che ne indica una diminuzione; in qualche riga le frecce sono 2, dirette nei due versi opposti; in corrispondenza di ogni riga occupata da frecce, sono indicati, a destra dello schema, i fattori evolutivi che producono quel tipo di cambiamento della frequenza allelica; sono indicati anche i possibili valori di equilibrio stabile (selezione stabilizzatrice – stella gialla) o instabile (selezione diversificatrice – stella azzurra) delle frequenze alleliche. In basso è esposto, in forma di tabella, l’effetto dei fattori evolutivi sulla variabilità genetica entro e tra le popolazioni (il segno + indica che il fattore evolutivo aumenta quel tipo di variabilità, il segno – che la diminuisce). Gli effetti evolutivi su ampia scala di questi fattori sono i seguenti: la selezione direzionale positiva produce la sostituzione di alleli meno vantaggiosi con alleli più vantaggiosi in tutte le popolazioni, quindi è un potente motore evolutivo, che tuttavia riduce tutte le forme di variabilità; la selezione diversificatrice e, con minore forza, la deriva genetica, aumentano la variabilità genetica tra le popolazioni e ne favoriscono la divergenza evolutiva, la cui conseguenza può essere l’origine di 2 specie diverse da un’unica specie ancestrale; la selezione stabilizzatrice, in modo meno forte la mutazione, in modo più accidentale la migrazione, favoriscono la variabilità entro le popolazioni e contrastano la divergenza evolutiva fra le popolazioni. Un’ultima considerazione sulla specie umana: ormai da molti anni è evidente l’estrema variabilità genetica della nostra specie; l’origine recente della specie umana, la continua migrazione e il mescolamento genetico hanno fatto sì che la variabilità entro le popolazioni sia molto maggiore del differenziamento genetico tra le popolazioni; questo fatto chiude definitivamente la questione delle “razze pure” e della “superiorità genetica” di una razza sulle altre. - + Selezione direzionale vantaggiosa Selezione direzionale svantaggiosa Selezione stabilizzatrice Selezione diversificatrice Deriva genetica Migrazione Mutazione

L’inincrocio preferenziale L’inincrocio preferenziale è una delle modalità di incrocio diverse dalla panmissia Se, in una popolazione con 2 alleli (A1 e A2) per il gene A, si incrociano tra loro gli individui con lo stesso genotipo (omozigoti A1A1 fra loro, omozigoti A2A2 fra loro, eterozigoti A1A2 fra loro, ad ogni generazione si riduce la frequenza degli eterozigoti. A1A1 A2A2 A1A2 Generazione i Generazione i+1 Generazione i+2 Le frequenze degli omzigoti (f(A1A1) ed f(A2A2) sono più alte di quelle attese in base alla 2° legge di Hardy Weinberg, quella degli eterozigoti (f(A1A2)) è più bassa; questo allontanamento dall’equilibrio procede sempre di più con il passare delle generazioni. Anche la condizione di panmissia, necessaria per la realizzazione della 2° legge di Hardy-Weinberg, può avere diverse eccezioni (inincrocio – cioè autofecondazione e incrocio fra consanguinei, incrocio preferenziali fra particolari genotipi, etc.); nella diapositiva è presentato l’effetto dell’incrocio esclusivo (come l’autofecondzione) fra individui con lo stesso genotipo in una popolazione polimorfa con 2 alleli (A1 e A2); per semplificare il modello si ammette che le rispettive frequenze alleliche (p, q) sono fra loro uguali, pari entrambe a ½; tale popolazione all’inizio (generazione “n”) è in equilibrio rispetto alla della 2° legge di Hardy-Weinberg, cioè le frequenze degli omozigoti A1A1 (in rosso) e A2A2 (in azzurro) è pari rispettivamente al quadrato di p e q (1/4), mentre la frequenza degli eterozigoti A1A2 (in viola) è pari al doppio prodotto 2pq (1/2). L’effetto dell’incrocio esclusivo di individui A1A1 fra loro, A2A2 fra loro e A1A2 fra loro porta a un dimezzamento della frequenza degli eterozigoti ad ogni generazione, cui corrisponde un aumento complementare delle frequenze dei genotipi omozigoti, mentre restano invariate, di generazione in generazione, le frequenze alleliche. Quindi le frequenze degli eterozigoti sono sempre più basse, con il passare delle generazioni, e minori di quelle attese in base alla 2° legge di Hardy-Weinberg, mentre quelle degli omozigoti sono sempre più alte, con il passare delle generazioni, e maggiori di quelle attese in base alla 2° legge di Hardy-Weinberg. Quindi l’incrocio preferenziale determina un deficit di eterozigosità nelle popolazioni, senza alterare le frequenze alleliche. Quando la 2° legge di Hardy-Weinberg non è rispettata, non si possono calcolare le frequenze alleliche direttamente come radice quadrata delle frequenze genotipiche degli omozigoti; bisogna calcolarle sommando la frequenza degli omozigoti per quell’allele con metà delle frequenze degli eterozigoti in cui l’allele è presente. f(A1A1)>p2; f(A2A2)>q2; f(A1A2)<2pq Nel caso illustrato (p=q=0,5; autofecondazione), alla generazione i+n f(A1A1)=f(A2A2)=(1-1 /2n)/2; f(A1A2)=1/2n Per calcolare p e q, anche in assenza di panmissia, ci si basa sulle frequenze genotipiche reali: p=f(A1A1)+0,5f(A1A2); q=f(A2A2)+0,5f(A1A2)

L’inincrocio riduce gli effetti della selezione diversificatrice dopo la comparsa di mutazioni cromosomiche sottodominanti A1A1 A2A2 A1A2 Popolazione panmittica Dp=0 p=0 p=1 p=0,5 f(A1A1)=p2; f(A2A2)=q2; f(A1A2)=2pq L’inincrocio, producendo una riduzione della frazione degli eterozigoti, riduce la frazione degli individui che sono colpiti dalla selezione diversificatrice che, nel caso delle mutazioni cromosomiche sottodominanti, si esprime come riduzione di fecondità negli eterozigoti. Per questo, senza spostare il valore di equilibrio instabile p^=0,5, abbatte il valore assoluto di delta p, avvicinando al limite la condizione di neutralità quando gli eterozigoti sono estrememente meno numerosi di entrambi gli omozigoti. Popolazione con inincrocio L’inincrocio produce una riduzione della frequenza degli eterozigoti rispetto a una popolazione panmittica; quindi si riduce la frazione della popolazione che subisce una selezione negativa; ne deriva una riduzione in valore assoluto del Dp negativo e positivo. f(A1A1)>p2; f(A2A2)>q2; f(A1A2)<2pq

Mutazioni cromosomiche sottodominanti e migrazione Cromosomi omologhi m = tasso di migrazione (costante) mc = tasso critico di migrazione Popolazione monomorfa per il cromosoma mutato Popolazioni molto grandi di grandezza confrontabile Popolazione monomorfa per il cromosoma standard m< mc: le due popolazioni conservano stabilmente ciascuna il proprio cromosoma m> mc: le due popolazion, attraverso un equilibrio instabile… …divengono entrambe monomorfe per il cromosoma standard…… …o per il cromosoma mutato…… Popolazioni molto grandi di grandezza molto diversa La selezione diversificatrice, mentre rende difficile la fissazione di mutazioni cromosomiche sottodominanti, una volta che tali mutazioni sono state fissate, ne aiuta la persistenza contrastando il loro “flusso” fra le popolazioni dovuto alla migrazione, quindi la loro “diluizione”; tale contrasto è efficace se il tasso di migrazione è inferiore a un valore soglia, al di sotto del quale le popolazioni interessate mantengono la loro differenza cariotipica. Nella presente diapositiva sono illustrati due modelli: uno simmetrico (2 popolazioni grandi di pari grandezza) e uno asimmetrico (due popolazioni grandi di cui una è molto più grande dell’altra); il primo si può riferire a una condizione in cui si è costituita una metapopolazione di demi di dimensioni simili fra loro, di cui alcuni sono monomorfi per il cromosoma mutato; l’esito di un innalzamento del tasso di migrazione può essere sia a favore del cromosoma mutato che del cromosoma standard; il secondo si può riferire a una popolazione più piccola, situata al margine dell’areale della specie, in cui è più facile la fissazione del cromosoma mutato; l’esito di un innalzamento del tasso di migrazione porta alla scomparsa del cromosoma mutato. Le aree colorate si riferiscono alla frequenza del cromosoma mutato (rosso) e del cromosoma standard (azzurro) nei gameti delle popolazioni. m< mc: la popolazione piccola conserva stabilmente il cromosoma mutato m> mc: la popolazione piccola diviene monomorfa per il cromosoma standard mc = s/4 per popolazioni di pari grandezza mc = s/(8+s) per popolazioni di grandezza diversa

Le mutazioni cromosomiche sottodominanti hanno una distribuzione politipica in metapopolazioni Deme monomorfo per il cromosoma mutato Deme monomorfo per il cromosoma standard Deme transitoriamente polimorfo Migrazione tra i demi con m< mc Migrazione tra i demi con m> mc Una metapopolazione è un sistema multidemico in cui ciascun deme è panmittico e persiste un ridotto ma costante flusso genico fra i demi, garantito dalla migrazione. Nella presente diapositiva si esaminano le implicazioni dei risultati della diapositiva precedente. Per le mutazioni cromosomiche sottodominanti ogni deme è tendenzialmente monomorfo per il cromosoma standard o per il cromosoma mutato; infatti la condizione polimorfa è instabile e transitoria. Se la metapopolazione viene perturbata da un aumento della migrazione interdemica, che supera il valore soglia di cui alla diapositiva precedente o da un’immigrazione massiccia in qualche deme, si possono determinare dei polimorfismi cromosomici instabili e transitori; ma al cessare della perturbazione tutti i demi tornano alla condizione tendenzialmente monomorfa; la condizione secondo cui una metapopolazione è costituita da demi alcuni monomorfi per il cromosoma mutato e gli altri per il cromosoma standard è detta politipia. Più in generale è politipica una metapopolazione i cui demi sono monomorfi per alleli diversi. Le fluttuazioni del tasso di migrazione possono portare una variazione nella composizione della metapopolazione, in cui il numero dei demi monomorfi per il cromosoma mutato può casualmente aumentare (espansione del cromosoma mutato) o diminuire, così come può cambiare la loro posizione nella metapopolazione. Nota: in questa diapositiva i demi transitoriamente polimorfi sono stati indicati con un unico colore intermedio, al contrario della diapositiva precedente, poiché non si è voluta indicare in quei demi la proporzione fra le frequenze del cromosoma mutato e del cromosoma standard. Immigrazione con m> mc Come risultato delle fluttuazioni del tasso di migrazione, il numero dei demi monomorfi per il cromosoma mutato può casualmente aumentare (espansione del cromosoma mutato) o diminuire