Divisione Bryophyta (briofite) Si sono evolute da un antico gruppo di alghe verdi Sono le prime piante terrestri

Piante non vascolari: Divisione Bryophyta (Briofite) I progenitori delle attuali briofite dovevano essere derivati da alghe con meiosi sporica gametofito dominante hanno dovuto affrontare il problema della carenza d’acqua (si sono quindi sviluppate dove vi era umidità costante, corsi d’acqua, zone d’ombra). Queste limitazioni si notano anche nelle briofite moderne Per sopperire alle necessità di reperimento di acqua e nutrienti, dovevano avere associazioni micorriziche Hanno sviluppato presto sull’epidermide uno strato ceroso di protezione. Compaiono i primitivi stomi. Compare l’embrione (inteso come protezione dello zigote all’interno del gametangio femminile)

Le 16.000 briofite oggi viventi Caratteristiche generali Sono piante piccole (2-20 cm in altezza) Non hanno foglie, tessuti conduttori, radici (solo in qualche caso hanno idroidi, tessuti conduttori promordiali) Vivono in ambienti umidi Sono abbondanti al Nord, nelle zone fredde Alternanza di generazioni Lo sporofito è sempre troficamente dipendente dal gametofito Sono oogame (gamete femminile fisso, maschile mobile) La fecondazione avviene solo in presenza di acqua

Classificazione della Divisione briofite Tre classi: Epatiche Antocerote Muschi Nota tassonomica Le 3 classi sono molto diversificate. Per questo, alcuni tassonomi le considerano 3 distinte Divisioni, ipotizzando una evoluzione convergente, invece che una comune origine !

Una delle epatiche più comuni: Marchantia 1. Classe epatiche Origine del nome: nel XIX secolo si riteneva che potessero essere curative peer le malattie del fegato (alcune epatiche hanno il gametofito di forma simile al fegato ! Una delle epatiche più comuni: Marchantia Molto diffusa (ad esempio, si trova nei vasi umidi in ambiente freddo) Si riproduce per via sessuata (vedi ciclo) Si riproduce anche per via asessuata (gemme o propagoli a scodella che producono piccoli corpi pluricellulari che sviluppano nuovi gametofiti.

Ciclo vitale di marchanthia Alternanza di generazioni eteromorfiche con una generazione gametofitica che prevale sulla sporofitica (Lo sporofito è sempre attaccato al gametofito mediante il piede) (Alcune spore originano gametofiti maschili, altre femminili

Marchantia polymorpha Sporofito maturo (2n) di Marchanthia La capsula è piena di spore (n) e di elateri per la diffusione delle spore stesse

Gametofiti di Marchantia Anteridi Archegoni (Non visibili: scodellette propagulifere del gametofito)

2. Classe Antocerote Circa 100 specie. Il genere più conosciuto: Anthoceros Lo sporofito è verde e fa fotosintesi ! Stoma Spore in sviluppo Sporofiti Spore mature Gametofito

Anthoceros Differenziamento: Nello sporofito compare per la prima volta un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio Glossario- Meristema: tessuto indifferenziato della pianta le cui cellule si dividono e si differenziano in tessuti diversi

Genere Anthoceros Il gametofito (diamentro circa 2 cm) somiglia a quello delle epatiche. Ma vi sono caratteristiche peculiari: In ogni sua cellula è presente un solo grande cloroplasto (come in alcune alghe). Ciascun cloroplasto contiene un pirenoide (come in alcune alghe). Spesso sono in simbiosi con un cianobatterio (Nostoc) che fissa N2 atmosferico fornendo aminoacidi alla pianta). Lo sporofito: è costituito da un piede e da un lungo sporangio cilindrico eretto. A maturazione si spacca lasciando uscire le spore. NOVITA’ EVOLUTIVE: Differenziazione di un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio, Gli sporofiti hanno cloroplasti attivi e sono coperti da stomi

3. Classe Muschi CARATTERISTICHE DISTINTIVE: Il gametofito (dominante) alto da pochi mm a 50 cm, è eretto o strisciante e provvisto di finte foglie I INVENZIONE vasi conduttori. Nel fusto compare un cordone centrale composto da idroidi (cellule che trasporta acqua e sali minerali) circondati da leptoidi (trasporto sostanze elaborate). (Stessa disposizione dei vasi che si avrà in fururo nelle piante vascolari) II INVENZIONE Un gruppo di muschi si evolve per consentire agli insetti di diffondere le loro spore (n). Non si tratta di fiori. (Questo raggiungerà l’apice con le piante a fiore)

RAPPRESENTANTE TIPICO Polytrichum juniperium Un altro muschio: Thudium delicatum Sporofito (2n) Capsula Seta (Dai gametofiti spuntano gli sporofiti) Gametofito (n)

Ciclo vitale di Polytrichum

Altre caratteristiche comuni dei muschi Gli sporofiti si originano sui gametofiti Le capsule sono sorrette da un peduncolo (seta) Le spore si liberano in seguito ad apertura di un coperchio. Lo sporofito effettua la fotosintesi, ma avvicinandosi alla maturità, perde questa capacità e diviene giallo-arancione. E’ provvisto di stomi. Il gametofito si può riprodurre asessualmente per frammentazione e rigenerazione di nuove piante.

A partire da 450 milioni di anni fa, compaiono in successione: Piante non vascolari Divisione Bryophyta (Briofite) Piante vascolari Divisione Psilophyta (Psilifite Divisione Lycophyta Divisione Shenophyta Divisione Pteridophyta 3. Piante vascolari a seme Divisone Coniferophyta (Gimnosperme) 4. Piante vascolari a fiore Divisione Anthophyta (Angiosperme)

Piante vascolari non a seme Divisione Psilophyta (Psilifite) Divisione Lycophyta Divisione Sphenophyta Divisione Pteridophyta (felci) Hanno avuto la massima diffusione 430-290 milioni di anni fa. Oggi sono in maggior parte estinte, soppiantate da piante più competitive ! Sono caratterizzate da: differenziamento ridotto, mostrano tendenza alla riduzione del gametofito (n) in favore dello sporofito (2n), Sono isopsoree o eteropsoree, Hanno spermi mobili solo in acqua, NON HANNO IL SEME. QUESTO E’ STATO UN GRAVE HANDICAP!

Divisione Psilophyta Rappresentate da due generi viventi: Psilotum: privo di radici e di foglie Tmesipteris: cresce come epifita su felci e su altre piante

Divisione Lycophyta Tra leLycophyta viventi: Lycopodium lucidum

Divisione Lycophyta Selaginella (4 specie diverse) Tra leLycophyta viventi: Selaginella (4 specie diverse)

Divisione Lycophyta Tra leLycophyta viventi: Isoetes muricata

Divisione Sphenophyta Abbondanti 300 milioni di anni fa, Raggiunsero i 15 metri di altezza, Raggiunsero un diametro del tronco di 20 cm Attualmente le Sphenophyta sono rappresentate da un unico genere erbaceo, Equisetum composto da 15 specie. Ancora oggi l’Equisetum (“coda di cavallo”) è ampiamente diffuso lungo i corsi d’acqua, negli acquitrini, ai margini dei boschi. (Anche alla periferia di Milano!)

Una specie di Equisetum Germogli vegetativi Germogli fertili

Equisetum Caratteri distintivi Foglie aghiformi, Radici avventizie, Rizomi sotterranei (perenni, mentre i fusti muoiono), Nel ciclo riproduttivo: Gametofito bisessuale Necessita acqua per la fecondazione, Lo sporofito è ancora attaccato algametofito nelle prime fasi di sviluppo, poi si sytacca gradualmente

Ciclo vitale di Equisetum (n) Ciclo vitale di Equisetum (2n)

Divisione Pteridophyta (felci)

Divisione Pteridophyta (felci) 12.000 specie, alcune arboree, Dimensioni: da millimetri a molti metri, Sono il numero più numeroso di crittogame vascolari non a seme, Radici avventizie, Foglie espanse (NOVITA’!), Tipicamente le giovani foglie sono ravvolte a spirale, Ciclo riproduttivo: Isosporeee, Gli sporangi si trovano in organi caratteristici, i sori, Frequentemente la diffrenza di tempo nella maturazione dei gameti maschili e femminili favorisce l’impollinazione incrociata, Il gametofito dapprima protegge lo sporofito, poi quest’ultimo diviene dominante e il gametofito si disgrega.

“Pastorali” di felce

Sori di felci I sori sono gruppi di sporangi situato sulla pagina inferire delle foglie delle felci. Molti sporangi hanno meccanismi di deiescenza.

Ciclo vitale di una felce isosporea (Polypodium)

Felci arboree primitive