Lezione 8 III – Le Pteridofite BOTANICA SISTEMATICA Lezione 8 III – Le Pteridofite Trichomanes reniforme G. Forst. Alessandro Petraglia

Tipo di organizzazione Taxon Archaea Bacteria Tipo di organizzazione Alghe procariote Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya eterotrofi Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Eumycota eterotrofi e simbiontici Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche eterotrofi secondari autotrofi, in parte Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica

Pteridophyta Pteridopsida Psilophytopsida Psilotopsida Lycopodiopsida Pseudosporochnales Psilophytopsida Protopteridales Primofilices Cladoxylales Rhyniales Coenopteridales Zosterophyllales Archaeopteridales Trimerophytales Ophioglossales Psilotopsida Eusporangiatae Marattiales Lycopodiopsida Osmundales Asteroxylales Gleicheniales Protolepidodendrales Schizaeales Lycopodiales Hymenophyllales Selaginellales Matoniales Leptosporangiatae Lepidodendrales Cyatheales Isoetales Polypodiales Pteridales Equisetopsida (=Sphenopsida) Aspidiales Sphenophyllales Blechnales Equisetales Salviniales Hydropterides Marsileales Pteridophyta

PTERIDOPSIDA Tutti i rappresentanti delle Pteridopsida possiedono in genere grandi megafille (FRONDE) peduncolate, provviste di numerose nervature che, nello stadio giovanile, si presentano arrotolate all’apice Adiantum capillus-veneris L’arrotolamento avviene in seguito alla crescita più rapida della pagina inferiore dei giovani abbozzi fogliari Le foglie portano sulla pagina inferiore parecchi sporangi spesso riuniti in gruppi detti SORI Anche se le specie incluse nelle Primofilices (estinte) e nei gruppi viventi (Eusporangiatae, Leptosporangiatae e Hydropterides) sono legate da rapporti di affinità esse probabilmente non corrispondono a comunità evolutive naturali, ma sono piuttosto un’espressione delvario grado di sviluppo raggiunto da diversi caratteri Asplenium trichomanes Leptopteris superba Pteridophyta

Primofilices Le Primofilices vengono considerate come l’anello di congiunzione tra Psilophytopsida e Pteridopsida Questo gruppo di felci estinte erano accomunate dalla presenza di sporangi terminali e dal fatto che i segmenti delle fronde non erano ancora disposti in un piano (“fronda tridimensionale”) Archaeopteris Le Primofilices erano prevalentemente isosporee, ma con le Archaeopteridales avevano già raggiunto il livello di eterosporia. Anche la struttura della stele presentava diversi livelli di sviluppo, dalla PROTOSTELE all’EUSTELE La posizione filogenetica di questo gruppo corrisponde anche alla loro distribuzione temporale: comparvero nel Devoniano medio e si estinsero nel Permiano inferiore Pteridophyta

Pseudosporochnales Protopteridales Cladoxylales Coenopteridales Le Primofilices costituiscono un gruppo molto eterogeneo che può essere suddiviso in cinque ordini: Pseudosporochnales Protopteridales Primofilices Cladoxylales Coenopteridales Archaeopteridales Achaeopteris possedeva uno xilema secondario molto spesso costituito da tracheidi con punteggiatura araucarioide Alcuni autori raggruppano le Protopteridales, intermedie tra Psylophitopsida e Filicopsida, e le Achaeopteridales, intermedie tra Filicopsida e Gymnospermae, all’interno delle Progymnospermae Esse presentano accrescimento secondario in spessore e, grazie al loro particolare complesso di caratteri, contrassegnano l’ampio ambito di transizione tra le pteridofite e le gimnosperme Pteridophyta

Eusporangiatae (=Ophioglossidae) In questo gruppo gli sporangi sono provvisti di parete cellulare e si sviluppano da numerose cellule Le specie viventi sono raggruppate in due ordini: Ophioglossales e Marattiales Botrychium Marattia Angiopteris Ophioglossum Pteridophyta

Ophioglossales Le specie appartenenti alle Ophioglossales possiedono fronde costituite da una parte verde assimilatrice e da una parte gialla fertile Le fronde sono tridimensionali e, per questo motivo, vengono considerate primitive La crescita non avviene ad opera di una cellula apicale, ma ad opera di parecchie cellule iniziali che costituiscono il meristema apicale. Ogni anno sul breve fusto sotterraneo si sviluppa una singola fronda lungamente peduncolata e provvista di una guaina cartilaginea. Nello stadio giovanile tale fronda NON è arrotolata Nelle parti inferiori del fusto si trova una PROTOSTELE che verso l’alto si divide in un fascio di fasci Pteridophyta

I protalli ipogei sono fortemente ridotti (sono lunghi pochi millimetri) e sono privi di clorofilla. Gli ANTERIDI e gli ARCHEGONI sono immersi nel tessuto In alcune specie l’embrione conduce per alcuni anni un’esistenza sotterranea! L’ordine è rappresentato da un’unica famiglia (Ophioglossaceae) che include circa 80 specie Nel genere Botrychium la fronda è pennata sia nella parte assimilatrice che nella parte fertile Il germoglio ipogeo presenta una debole crescita secondaria in spessore (UNICO caso tra le felci attuali!!) Pteridophyta

Marattiales L’ordine Marattiales comprende felci primitive e geologicamente antiche che vivono in ambienti tropicali Le specie attuali appartenenti a questo ordine portano un fascio di fronde su un fusto breve e bulboso. Queste fronde sono spesso lunghe parecchi metri, sono più volte pennate e sono arrotolate allo stadio giovanile In alcune specie gli sporangi isosporei sono concresciuti lateralmente in SINANGI, mentre in altre specie sono liberi e riuniti in SORI I protalli sono longevi e crescono sulla superficie del suolo come talli verdi e fotoautotrofi che assomigliano ad epatiche. ANTERIDI ed ARCHEGONI sono immersi nella parte inferiore del tallo Pteridophyta

L’ordine Marattiales comprende circa 200 specie tutte tropicali Tra i generi più importanti vi sono Angiopteris, con fronde lunghe fino a 5 m, Marattia e Danaea Le prime Marattiales comparvero nel Carbonifero e potrebbero essere derivate dalle Primofilices isosporee quasi tutte provviste di sporangi a parete pluristratificata Queste felci comprendevano un tempo un numero di specie molto superiore con forme anche molto grandi (alte fino a 10 m) Pteridophyta

Leptosporangiatae (=Pteriidae) Gli sporangi si sviluppano a partire da una cellula epidermica e sono protetti da una parete sottile che è costituita da un singolo strato di cellule Le felci appartenenti a questo gruppo sono piante per lo più sciafile diffuse in tutto il mondo con un gran numero di specie (circa 9000 specie, il 90% di tutte le Pteridopsida) Esse raggiungono il loro massimo sviluppo nelle regioni tropicali con un’enorme ricchezza di forme Pteridophyta

I fusti (rizomi nelle forme erbacee) allo stadio giovanile possiedono una PROTOSTELE centrale che, nelle parti più vecchie, si trasforma in una struttura SIFONOSTELICA Manca un accrescimento secondario in spessore perciò la stabilità dei fusti è garantita da un meccanismo particolare. Le numerose tracce fogliari decorrono lungamente all’interno della corteccia e contribuiscono, assieme alla presenza di lamine sclerenchimatiche, al sostegno meccanico degli assi. In alcune felci arboree la stabilità viene inoltre aumentata dalla presenza di un mantello di radici avventizie rigide Pteridophyta

Nelle megafille la nervatura si ramifica in vari modi Nelle megafille la nervatura si ramifica in vari modi. Di frequente sono presenti fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose Pteridophyta

Gli sporangi sono raggruppati in SORI spesso protetti da un INDUSIO fronda fertile soro sporangio Gli sporangi sono prodotti in gran numero al margine o per lo più sulla pagina inferiore delle foglie, ma esistono anche specie in cui sono presenti trofofilli e sporofilli identici o con forme differenti Gli sporangi sono raggruppati in SORI spesso protetti da un INDUSIO Pteridophyta

Il singolo SPORANGIO maturo è costituito da una capsula peduncolata che contiene un numero elevato di meiospore quasi sempre della stessa grandezza Molto caratteristica è la presenza di un ANULUS variamente differenziato. Nelle Polipodiaceae esso decorre sul dorso e sull’apice dello sporangio fino a raggiungere la metà del suo lato ventrale. L’ANULUS determina l’apertura e l’espulsione delle spore Dalle spore germinanti si sviluppa un PROTALLO aploide a vita breve che diventa lungo al massimo alcuni centimetri e di regola porta i gametangi di entrambi i sessi (anteridi e archegoni) Anteridi e archegoni si formano sulla faccia opposta alla luce incidente quindi normalmente sulla faccia inferiore rivolta verso il substrato e che gode di maggiore umidità Pteridophyta

Sulle foglie non di rado sono presenti gemme avventizie che distaccandosi servono alla moltiplicazione vegetativa. Al medesimo scopo viene utilizzata anche la trasformazione di germogli e perfino di foglie in stoloni La suddivisione in ordini delle felci leptosporangiate si basa sulla diversa struttura degli sporangi e la loro posizione sullo sporofillo Pteridophyta

Hydropterides (=Salviniidae), le felci acquatiche Alle felci acquatiche appartengono solo pochi generi di piante erbacee che vivono nell’acqua o nelle paludi Nel complesso sono eterosporee I megasporangi e i microsporangi hanno una parete sottile, mancano di un anulus e sono inclusi all’interno di particolari involucri inseriti alla base delle foglie Le felci acquatiche comprendono 2 ordini con circa 100 specie: Salviniales e Marsileales Pteridophyta

Salviniales Le specie appartenenti a questo ordine sono piante acquatiche liberamente natanti Salvinia Il genere Salvinia è rappresentato nella nostra flora dalla felce natante Salvinia natans, ormai divenuta rara, che porta 3 foglie ad ogni nodo di un fusto poco ramificato Un altro genere appartenente a questo ordine è Azolla, con distribuzione prevalentemente tropicale Salvinia Azolla Pteridophyta

foglia assimilatrice foglia acquatica sporocarpi Le due foglie verdi superiori sono galleggianti, di forma ovale, dotate di numerosi e grandi spazi intercellulari mentre la foglia inferiore è suddivisa in numerose lacinie filiformi e pelose che pendono nell’acqua. Questa foglia acquatica sommersa non è verde e assume la funzione delle radici mancanti. Alla base delle foglie acquatiche si raggruppa una gran quantità di SPOROCARPI sferici che racchiudono gli sporangi Pteridophyta

Ogni sporocarpo racchiude un SORO di MICROSPORANGI in numero elevato o un SORO di MACROSPORANGI in numero minore microsporangi microsporocarpo sporocarpi megasporocarpo Pteridophyta

Marsileales A questo ordine appartengono generi con specie tipiche di suoli paludosi. Il genere Marsilea è rappresentato in Europa da Marsilea quadrifolia, il quadrifoglio acquatico Questa pianta possiede un asse strisciante ramificato, provvisto di foglie isolate e lungamente peduncolate, la cui lamina è costituita da due paia di foglioline molto vicine fra loro. Sopra la base del peduncolo fogliare si formano a coppie gli sporocarpi peduncolati ovali sporocarpi rizoma Pteridophyta

Pteridophyta