Lezione 8 I – Le Pteridofite BOTANICA SISTEMATICA Lezione 8 I – Le Pteridofite Trichomanes reniforme G. Forst. Alessandro Petraglia

Tipo di organizzazione Taxon Archaea Bacteria Tipo di organizzazione Alghe procariote Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya eterotrofi Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Eumycota eterotrofi e simbiontici Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche eterotrofi secondari autotrofi, in parte Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica

non producono fiori o semi LE PTERIDOFITE Le pteridofite comprendono tutte le piante la cui diffusione è principalmente affidata a meiospore e che posseggono uno sporofito formato da veri tessuti presentano sistemi di conduzione e trasporto dell’acqua o dei nutrienti (VERI TESSUTI) non producono fiori o semi Dicksonia CRITTOGAME VASCOLARI Le pteridofite vengono definite Pteridophyta

Le pteridofite sono enormemente più evolute delle briofite per gli apparati vegetativi e per il loro ciclo vitale, ma sono molto simili alle briofite per le modalità di riproduzione sessuale in quanto avviene a seguito dell’unione tra gameti prodotti da ANTERIDI ed ARCHEGONI. Da questa unione viene generato un EMBRIONE che, come nelle briofite, non entra in quiescenza, ma è più evoluto in quanto in esso sono già riconoscibili le parti della futura pianta Le pteridofite, a differenza delle briofite, sono caratterizzate da alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche in cui prevale lo SPOROFITO Il GAMETOFITO ha una vita molto breve ed è perenne solo in alcune specie molto primitive Un’altra fondamentale differenza riguarda la morfologia dello sporofito che è semplicissimo nelle briofite e raggiunge notevoli dimensioni e livelli di complessità nelle pteridofite dove è di norma costituito dai tre organi fondamentali delle TRACHEOFITE (radici, fusto e foglie) Le pteridofite sono le più antiche piante vascolari comparse sulla terra ferma per cui in alcune di esse si possono ancora riscontrare forme molto arcaiche di sistemi di conduzione Leptopteris superba Pteridophyta

Morfologia L’embrione L’EMBRIONE si può considerare uno sporofito allo stadio giovanile che viene nutrito dal gametofito e continua così quella dipendenza trofica tra le due generazioni già presente nelle briofite Tuttavia la dipendenza trofica è limitata nel tempo in quanto ben presto dall’embrione si sviluppa la giovane piantina che diviene completamente autosufficiente Pteridophyta

Lo sporofito adulto Le pteridofite erano un tempo collocate nelle CORMOFITE poiché il loro apparato vegetativo è costituito da radici, fusto e foglie e non da un TALLO Questo, tuttavia non è vero per alcune specie fossili che erano formate solo da un rizoma sotterraneo che era adibito anche all’assorbimento dell’acqua e da piccole e semplici porzioni subaeree poco ramificate e ricoperte da piccole estroflessioni simili a foglie, ma prive di nervatura (Asteroxylon mackiei – Devoniano, circa 350 milioni di anni fa) Lo sviluppo delle foglie è un momento cruciale nell’evoluzione di questi organismi e di tutti gli organismi vegetali che popolano le terre emerse in quanto le foglie non sono solo gli elementi deputati ad effettuare preferenzialmente la fotosintesi, ma costituiscono quegli elementi che preferenzialmente disperdono l’acqua e, quindi, il loro sviluppo è parallelo allo sviluppo di metodi e strutture per limitare la perdita dell’acqua e stabilizzare il bilancio idrico Blechnum discolor Pteridophyta

LE FOGLIE Si può dire che tutta la sistematica dei vari stipiti di pteridofite si basi sul tipo di foglie Nella maggior parte delle Psilophytopsida (Rhyniophyta) non vengono differenziate vere e proprie foglie Nelle Lycophytopsida (Lycophyta) si trovano già le prime autentiche foglie (LICOFOGLIE o MICROFILLE) che appaiono di norma caratterizzate dal possedere una sola nervatura che inizialmente non si estende nemmeno lungo tutta a lamina fogliare Nelle Equisetopsida (Sphenophyta) le foglie sono inizialmente verticillate e poi, nelle specie attuali di equiseti, concrescono lateralmente così da costituire ad ogni nodo una specie di guaina Nelle Pteridopsida (Pterophyta) invece le foglie hanno subito un’evoluzione notevole passando da forme simili a fusti ramificati frequentemente su più piani a fusti ramificati su un unico piano fino alla produzione di piccole espansioni laterali. Questa forma si è evoluta fino a dare origine, nelle specie attuali, alle FILICOFOGLIE (o MACROFILLE). Queste sono spesso suddivise in PINNE, PINNULE e livelli di ramificazione ancora inferiori Pteridophyta

Alla foglia può essere affidata soltanto la funzione vegetativa di organo fotosintetizzante (TROFOFILLO) o soltanto la funzione riproduttiva (SPOROFILLO) o entrambe le funzioni (TROFOSPOROFILLO) La struttura anatomica delle foglie è molto simile a quella della Angiospermae, con due strati di epidermide ed un mesofillo clorofilliano all’interno La disposizione delle gemme può risultare caratteristica come nel caso delle felci che posseggono VERNAZIONE CIRCINNATA e la cui foglia assume, all’inizio del suo sviluppo e durante la sua distensione, la forma di un pastorale Pteridophyta

IL FUSTO Il fusto di alcune specie estinte di Sphenophyta potevano raggiungere i 2 m di diametro a fino a 40 metri di altezza Tra le specie viventi ne esistono alcune che sono arboree, ma la maggior parte delle specie sono di dimensioni minori La funzione principale del fusto è quella di portare le foglie, cioè gli organi deputati alla fotosintesi, ma insieme a questa funzione il fusto deve trasportare l’acqua alle foglie per fare la fotosintesi e i prodotti della fotosintesi al resto della pianta Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto differenti durante l’evoluzione di questo gruppo Pteridophyta

Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto differenti durante l’evoluzione di questo gruppo La disposizione più arcaica di questi elementi conduttori si trova nelle Psilophytopsida (ma anche in alcune Pterophyta) il cui fusto possiede un cordone compatto di XILEMA al centro che viene avvolto da un mantello di floema. Questa organizzazione primitiva, posseduta dalle piante terrestri più primitive, prende il nome di APLOSTELE o PROTOSTELE. In questi fusti semplici mancava l’endoderma e il midollo al centro della STELE Un’organizzazione tanto semplice dei tessuti conduttori poteva essere sufficiente per far quadrare il bilancio idrico dato che queste piante primitive erano prive di foglie e di vere radici. In esse la quantità di soluzioni trasportate era piuttosto limitata e queste piante erano costrette a vivere in ambienti molto umidi La PROTOSTELE è stata conservata anche in piante provviste di vere foglie Pteridophyta

Secondo una delle teorie dell’evoluzione della stele si ritiene che dalla PROTOSTELE si sia evoluta un’altra forma chiamata ACTINOSTELE, largamente diffusa nelle radici e presente in alcune Lycophyta Essa è costituita da una massa centrale legnosa alla cui periferia sono situati alternativamente i tessuti conduttori cribrosi e legnosi. Tali modifiche avrebbero prodotto un aumento dei tessuti conduttori con il conseguente maggio trasporto di acqua e soprattutto sarebbe aumentata la superficie di contatto tra XILEMA e FLOEMA Questi possibili maggiori scambi tra XILEMA e FLOEMA sarebbero e sono ancora maggiori nella PLECTOSTELE che si sarebbe sviluppata dalla ACTINOSTELE e che è ora largamente diffusa proprio nelle Lycophyta Essa è costituita da strati alterni di XILEMA e FLOEMA Questi primi tre tipi di STELE hanno in comune il fatto che al centro del fusto non vi è alcun tipo di midollo che esiste in vece in tutti gli altri tipi di fusto Pteridophyta

Secondo un’altra linea dalla PROTOSTELE si sarebbe passati alla SIFONOSTELE ECTOFLOICA, che si trova ancora oggi in Tmesipteris oltre che in varie Lycophyta e Sphenophyta Essa ricorda molto una PROTOSTELE dalla quale si differenzia perché possiede un cilindro di legno cavo riempito dal MIDOLLO Questo cilindro pieno di midollo avrebbe costituito un vantaggio di tipo strutturale infatti mentre un cilindro “pieno” è più resistente alla trazione, un cilindro “vuoto” è più resistente alle forze di taglio poiché le forze agenti sullo XILEMA si annullano al centro della STELE. Di conseguenze la presenza del midollo potrebbe essere stata un vantaggio per la stabilità trasversale delle piante, oltre che come elemento di stoccaggio delle sostanze di riserva Tmesipteris Pteridophyta

Dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA sarebbe derivata la SIFONOSTELE ANFIFLOICA nella quale il FLOEMA è situato sia tra CORTECCIA e XILEMA sia tra XILEMA e MIDOLLO Questo tipo di stele è ancora oggi osservabile in alcune Lycophyta (Selaginellaceae) sia in alcune Pterophyta Dalla frammentazione di questi fasci di conduzione si è probabilmente originata l’APLOMERISTELE che è la tipica stele delle maggior parte delle Filicales La sezione trasversale di un fusto con APLOMERISTELE evidenzierà un certo numero di fasci concentrici perifloematici ognuno costituito da una porzione centrale compatta di XILEMA completamente circondata da FLOEMA I fusti con al centro un’unica stele sono diffusi in piante estinte con foglie piccole e bassa richiesta di acqua mentre i fusti dotati di APLOMERISTELE sono diffusi in piante viventi con foglie anche molto grandi Pteridophyta

La seconda linea evolutiva che sarebbe partita dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA avrebbe condotto alla SIFONO-EUSTELE che si rinviene in alcune Pterophyta considerate evolute (Osmundaceae) Essa costituisce una problematica fase di passaggio verso la EUSTELE ed è caratterizzata dalla frammentazione dello XILEMA in un certo numero di cordoni distinti tra i quali il midollo si spinge formando dei primitivi RAGGI MIDOLLARI Dalla ulteriore frammentazione del FLOEMA si passa alla struttura tipica della EUSTELE La EUSTELE si trova nelle primitive Equisetacee e nelle Ofioglossacee che, invece, sono considerate tra le più evolute La EUSTELE è la stessa STELE che si rinviene nelle Gimnospermae, tuttavia è probabile che in queste derivi direttamente dalla PROTOSTELE e non dalla SIFONO-EUSTELE come nelle pteridofite Pteridophyta

LA RADICE Le radici rappresentano l’apparato assorbente Nelle Psilophytopsida non esistevano radici, ma già nelle Lycophyta queste sono ben differenziate e si sviluppano mediante una cellula apicale che cresce e si divide dicotomicamente La struttura della stele nella maggior parte delle felci è del tipo ACTINOSTELE, come nelle SPERMATOPHYTA Pteridophyta

Il gametofito Nelle pteridofite più primitive il gametofito, o PROTALLO, è ancora pluriennale, di solito parzialmente o totalmente interrato, per cui è privo di clorofilla, e si nutre per via micotrofica Gametofiti più evoluti sono quelli laminari che hanno dimensioni di una decina di millimetri e sono autotrofi per la presenza di clorofilla Il massimo dell’evoluzione coincide con la riduzione del PROTALLO che è costituito da poche cellule che si formano addirittura nella meiospora dalla quale finiscono per sporgere solo in parte Nelle pteridofite questa serie evolutiva si rinviene praticamente in ogni stipite che possiede sia forme con gametofiti molto sviluppati sia forma con gametofiti estremamente ridotti Pteridophyta

I gametofiti autonomi sono formati da un certo numero di RIZOIDI ialini del tutto simili per forma e funzione a quelli delle briofite, da cellule vegetative e da GAMETANGI (ANTERIDI e ARCHEGONI) che ricordano molto quelli delle briofite Pteridophyta

Riproduzione La riproduzione vegetativa Il PROTALLO normalmente non si riproduce per via vegetativa, tuttavia sono noti rari casi di produzione di PROPAGULI da parte del gametofito La riproduzione vegetativa è invece abbastanza frequente da parte dello sporofito Essa avviene facilmente per spezzettamento del cespo intero o del suo rizoma. Un certo numero di felci sono capaci di produrre al margine delle loro foglie delle nuove piantine che, appena distaccate, sono in grado di accrescersi e di formare così una nuova pianta Pteridophyta

Riproduzione per sporogonia Questo tipo di riproduzione è affidato a MEIOSPORE prodotte in seguito a divisioni mitotiche da parte di cellule particolari (CELLULE MADRI DELLE MEIOSPORE) che nelle pteridofite sono situate all’interno di SPORANGI delimitati da una parete fatta da cellule sterili Nelle specie più primitive gli sporangi sono portati all’apice di ramificazioni (Rhynia), ma nella maggior parte delle specie essi sono prodotti da foglie più o meno modificate Nel caso di SPOROFILLI questi, in molte specie, sono inseriti a spirale su di un asse ingrossato così da formare un complesso spiciforme che viene denominato STROBILO Pteridophyta

Notevole è il valore sistematico e filogenetico degli SPORANGI Nelle Rhyniophyta gli sporangi erano isolati (Rhynia) o appaiati (Horneophyton), apicali al fusto e alle sue ramificazioni Nelle Zosterophyllophyta gli sporangi, pur rimanendo apicali a minuscole ramificazioni, erano inseriti anche lungo il fusto e non solo al suo apice Rhynia Nelle Lycophyta gli sporangi divengono ascellari. Essi infatti sono riuniti all’ascella di foglie normali oppure di sporofilli per lo più riuniti in strobili terminali ai rami Pteridophyta

Nelle Sphenophyta attraverso forme primitive intermedie si arriva alla forma degli equiseti attuali i cui sporangi hanno forma peltata, sono riuniti in strobili terminali e vengono portati sulla pagina inferiore, in prossimità del margine Nelle Pterophyta si passa da forme con sporangi isolati, situati alle estremità delle ramificazioni del filloforo, a sporangi, sempre isolati, disposti lungo il margine dei macrofilli derivati dai fillofori Solo in seguito gli sporangi si riuniscono in gruppi (SORI) e cambiano posizione spostandosi sulla pagina inferiore della foglia dapprima in prossimità del suo margine, che spesso è ripiegato per proteggerli, in seguito più ventralmente Pteridophyta

fronda fertile soro Sempre nelle Pterophyta si nota il passaggio da forme, con gli sporangi privi di protezione, a forme più evolute, nelle quali si differenzia una membrana (INDUSIO) che protegge i SORI, a forme ancora più evolute nelle quali la protezione delle spore è ulteriormente accresciuta in seguito al ripiegamento della stessa foglia che porta gli sporangi (formazione di strutture paragonabili ad un frutto primordiale – SPOROCARPI) Pteridophyta

Riproduzione sessuale La riproduzione sessuale avviene tra ANTEROZOIDI bicigliati (talvolta pluricigliati) che vengono liberati dagli ANTERIDI in cui vengono prodotti ed OOSPERE che sono differenziate nella porzione basale ingrossata degli ARCHEGONI La proliferazione dello zigote di norma segue immediatamente la gamia e porta alla formazione di un embrione Si conoscono gametofiti OMOTALLICI ed ETEROTALLICI Nei gametofiti OMOTALLICI è stata accertata (almeno in Pteridium aquilinum) l’autosterilità che ha, probabilmente, lo scopo di impedire la formazione di sporofito omozigoti Pteridium aquilinum Pteridophyta

sporofito 2 plantula 3 gametofito 1 rizoidi Pteridophyta Il ciclo della felce dolce (Polypodium vulgare) è il seguente: Le meiospore vengono diffuse ovunque dal vento e se cadono in un ambiente adatto (umido e non eccessivamente soleggiato) germinano producendo un PROTALLO laminare e cuoriforme che si attacca al terreno con dei rizoidi che spuntano dalla pagina inferiore 2 plantula 3 Dopo un breve tempo il PROTALLO produce, sulla sua faccia inferiore, ANTERIDI ed ARCHEGONI (specie OMOTALLICA) gametofito In presenza di un sottile film di liquido avviene la fecondazione con la produzione di uno zigote e subito dopo di un EMBRIONE 1 rizoidi Pteridophyta

sporofito 2 plantula 3 gametofito 1 rizoidi Pteridophyta Dopo la fecondazione il protallo muore e l’embrione da origine ad una plantula che inizialmente ha uno sviluppo simile ad una briofita, ma poi si sviluppa in una pianta autonoma complessa. sporofito In breve tempo la piantina cresce formando un lungo rizoma sul quale sono inserite le foglie 2 A stagione avanzata le foglie producono gli sporangi raggruppati in SORI che assumono una colorazione tipica plantula 3 All’interno degli sporangi vengono prodotte le meiospore che si libereranno all’apertura dello sporangio gametofito 1 rizoidi Pteridophyta

spore sporangi A maturità le spore sono liberate attraverso la rottura dello sporangio Pteridophyta

Pteridophyta Pteridopsida Psilophytopsida Psilotopsida Lycopodiopsida Pseudosporochnales Psilophytopsida Protopteridales Primofilices Cladoxylales Rhyniales Coenopteridales Zosterophyllales Archaeopteridales Trimerophytales Ophioglossales Psilotopsida Eusporangiatae Marattiales Lycopodiopsida Osmundales Asteroxylales Gleicheniales Protolepidodendrales Schizaeales Lycopodiales Hymenophyllales Selaginellales Matoniales Leptosporangiatae Lepidodendrales Cyatheales Isoetales Polypodiales Pteridales Equisetopsida (=Sphenopsida) Aspidiales Sphenophyllales Blechnales Equisetales Salviniales Hydropterides Marsileales Pteridophyta