Lezione 9 I – Le Spermatofite BOTANICA SISTEMATICA Lezione 9 I – Le Spermatofite Metrosideros umbellata Cav. Alessandro Petraglia Alessandro Petraglia

Tipo di organizzazione Taxon Archaea Bacteria Tipo di organizzazione Alghe procariote Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya eterotrofi Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Eumycota eterotrofi e simbiontici Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche eterotrofi secondari autotrofi, in parte Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Spermatophyta

LE SPERMATOFITE Le SPERMATOFITE o FANEROGAME sono piante vascolari dotate di OVULO, struttura esclusiva e nuova in termini evolutivi, dal quale si sviluppa il SEME (dal greco sperma) Le spermatofite rappresentano il gruppo più numeroso di piante vascolari con circa 240.000 specie viventi Esse costituiscono un gruppo monofiletico avente come caratteristiche la presenze del SEME, MACROSPORANGI avvolti da tegumenti, legno prodotto da un meristema secondario (CAMBIO) e ramificazione ascellare Spermatophyta

Tutte le piante a seme presentano un ciclo aplodiplonte digenetico eteromorfo in cui lo sporofito diploide domina nel tempo e nello spazio sul gametofito aploide Carattere fondamentale delle spermatofite è che esse non liberano mai le meiospore prodotte per sporogonia, infatti esse germinano sull’individuo sporofitico che le ha prodotte Si può quindi affermare che nelle spermatofite non esiste una riproduzione per sporogonia in quanto le meiospore non vengono mai utilizzate per la diffusione della specie, inoltre l’involuzione dei gametofiti è così avanzata che essi non si manifestano esteriormente e spesso devono essere nutriti dallo sporofito Spermatophyta

Le spermatofite sono tutte piante ETEROSPOREE e pertanto produce MICROSPORE (ANDROSPORE) e MACROSPORE (o MEGASPORE o GINOSPORE) all’interno di un MICROSPORANGIO (SACCA POLLINICA) o di un MACROSPORANGIO (o MEGASPORANGIO) o NUCELLA, che non si apre a maturità Le ANDROSPORE che hanno già iniziato la germinazione sono note come GRANULI DI POLLINE Le GINOSPORE con i gametofiti femminili da esse prodotti sono avvolte da complessi di cellule che nel loro insieme costituiscono l’OVULO L’OVULO a maturità conterrà il GINOGAMETE che, a seguito dell’atto gamico, produrrà un EMBRIONE mentre l’OVULO stesso si trasformerà in SEME Il SEME costituisce una novità di estrema importanza sia per la diffusione della specie (DISSEMINAZIONE) sia per il fatto che, entrando in QUIESCENZA, consente alla pianta (EMBRIONE) si sopportare senza danni anche lunghi periodi di condizioni sfavorevoli (SEME COME STRUTTURA O DISPOSITIVO DI RESISTENZA) Spermatophyta

Il polline antera Il GRANULO POLLINICO è omologabile ad una MICROSPORA già germinata di una pteridofita eterosporea Esso viene formato da CELLULE MADRI DEL POLLINE per meiosi con produzione di 4 meiospore aploidi (ANDROSPORE) all’interno di una cavità (SACCA POLLINICA) che corrisponde ai MICROSPORANGI delle pteridofite eterosporee filamento stame Le SACCHE POLLINICHE sono circondate dal TAPPETO, uno strato di cellule che contribuisce alla nutrizione e alla formazione della parete più esterna della ANDROSPORE Spermatophyta

Le 4 ANDROSPORE si separano e il loro nucleo si divide più volte Si forma così, all’interno della SACCA POLLINICA, un minuscolo GAMETOFITO maschile che rimane confinato all’interno dell’ANDROSPORA cui viene dato, a questo punto, il nome di GRANULO POLLINICO Sviluppo del granulo pollinico Spermatophyta

I granuli pollinici sono esposti per lungo tempo a condizioni estreme con la finalità di trasferire il patrimonio genetico dalle parti maschili alle parti femminili La protezione è garantita dalla PARETE del granulo detta SPORODERMA che è costituito da due complessi strati: ESINA all’esterno ed INTINA all’interno L’ESINA si può dividere in NEXINA, più interna, e SEXINA, più esterna, spesso molto complessa e formata da strutture con varie forme Spermatophyta

La formazione dei gametofiti maschili inizia quando i granuli pollinici uninucleati si trovano ancora nelle sacche polliniche e si conclude dopo l’IMPOLLINAZIONE degli organi femminili Nelle spermatofite gimnospermiche primitive lo sviluppo avviene nel modo seguente: nel granulo pollinico uninucleato tramite una divisione diseguale vengono prodotte cellule PROTALLARI di forma lenticolare in numero variabile da molte (fino a 40 in Araucaria) a 2 (normalmente) fino ad 1 sola La cellula madre dell’anteridio che rimane si divide n una cellula vegetativa (o del BUDELLO o TUBETTO POLLINICO) che riempie il granulo pollinico ed una più piccola, la CELLULA GENERATIVA Mentre la cellula vegetativa sviluppa il tubetto pollinico la cellula generativa si divide ulteriormente in una cellula peduncolare basale ed in una cellula spermatogena Tramite la sua lisi vengono liberate due cellule spermatiche che, nelle gimnosperme più primitive, rilasciano 2 (ma talvolta fino a 20 come, ad esempio, in Microcycas) spermatozoidi provvisti di molte ciglia In numerose gimnosperme e i tutte le angiosperme le cellule spermatiche funzionano direttamente da gameti maschili aflagellati Spermatophyta

L’ovulo L’OVULO può essere ricollegato al macrosporangio di una pteridofita eterosporea in cui sono avvenute però particolari modifiche strutturali atte innanzitutto ad aumentare la protezione contro il disseccamento delle ginospore e, in secondo luogo, a facilitare nelle gimnosperme la cattura del granulo di polline e assicurarne la germinazione Nelle angiosperme gli ovuli vengono differenziati in prossimità del luogo dove verrà catturato il polline La protezione contro il disseccamento si ottiene con la produzione di un involucro protettivo (TEGUMENTI DELL’OVULO) che avvolge il corpo centrale (NUCELLA) corrispondente al macrosporangio Spermatophyta

L’ORIGINE DELL’OVULO MODELLO DI ANDREWS Secondo questo modello evolutivo l’OVULO si sarebbe differenziato progressivamente da uno sporangio che, all’inizio, era avvolto da una serie di filamenti verticillati. Se i filamenti concrescono tra loro riunendosi in modo sempre più ampio si forma il tipico ovulo delle gimnosperme, costituito dalla NUCELLA avvolta completamente dai TEGUMENTI e comunicante con l’esterno attraverso una minuscola apertura apicale detta MICROPILO Spermatophyta

MODELLO NUCELLARE Prende come punto di partenza per la formazione dell’OVULO il macrosporangio di Stauropteris burstislandica (Pterophyta) Questo era formato da un’ampia porzione basale sterile percorsa lungo la linea longitudinale mediana da un’unica nervatura. Al di sopra di questa porzione c’era una cavità con 2 megaspore. La cavità si prolungava in una sorta di canale che si apriva all’esterno apicalmente La trasformazione in OVULO avrebbe comportato le seguenti fasi: 1. Riduzione da 2 MEGASPORE ad 1 2. Spostamento in basso della MEGASPORA residua 3. Suddivisione della nervatura in più rami 4. Trasformazione della parte apicale in una cavità (CAMERA POLLINICA) destinata a consentire i movimenti dei gameti mobili Spermatophyta

MODELLO DI BENSON Questo autore ipotizza un’origine telomica degli OVULI Il punto di partenza del modello evolutivo è costituito dagli sporangi apicali di pteridofite simili a Rhynia La formazione dell’ovulo sarebbe avvenuta attraverso le seguenti tappe 1. Raccorciamento dei rami apicali fertili e sterili 2. Prevalente sviluppo di un solo sporangio apicale 3. “Sterilizzazione” degli altri rami apicali circostanti 4. Appiattimento e concrescimento dei rami apicali sterili con formazione del tegumento dell’ovulo mentre la nucella deriverebbe dallo sporangio Spermatophyta

La struttura di un OVULO maturo varia considerevolmente nei vari taxa delle spermatofite, tuttavia come schema strutturale può essere adottato il seguente. L’OVULO ha forma ovoidale e le sue dimensioni variano da 0,1 a 10 mm. Esso è retto da un peduncolo chiamato FUNICOLO e consiste in un nucleo di tessuto compatto (NUCELLA) al cui interno sono contenute, in numero assai variabile, le GINOSPORE e, a maturità, il GINOGAMETE. All’esterno si trovano 1 o 2 involucri detti TEGUMENTI. Questi partono dalla base dell’OVULO (CALAZA) e al polo opposto (APICALE) lasciano aperto un accesso alla NUCELLA detto MICROPILO Come nelle sacche polliniche anche nella NUCELLA si sviluppano dall’archesporio diverse e poi un’unica cellula madre del sacco embrionale. Durante la meiosi si formano dapprima 4 cellule aploidi uninucleate del sacco embrionale delle quali solitamente 3 regrediscono. Ne rimane una sola (MEGASPORA). La cellula rimasta non abbandona il suo SPORANGIO. All’interno della cellula avviene lo sviluppo del MEGAPROTALLO per la libera divisione del nucleo in uno strato plasmatico aderente alla parete. Sul polo rivolto al MICROPILO si sviluppano gli archegoni che affondano nel tessuto del protallo e che sono composti da una grande OOSFERA e da numerose cellule accessorie Spermatophyta

L’impollinazione strobili maschili I granuli pollinici devono essere trasportati dalle sacche polliniche in prossimità degli ovuli (MICROPILO) o delle strutture che li contengono (STIGMA DEI CARPELLI) dove possono germinare Tale processo si chiama IMPOLLINAZIONE L’impollinazione può avvenire tra fiori di diversi individui di una specie e prenderà il nome di IMPOLLINAZIONE INCROCIATA o ALLOGAMIA o nell’ambito dello stesso individuo e prenderà il nome di AUTOIMPOLLINAZIONE (o AUTOGAMIA se nello stesso fiore) Nelle specie monoiche si sono instaurati meccanismi che riducono od ostacolano l’AUTOGAMIA: INCOMPATIBILITA’ GENETICA e SEPARAZIONE SPAZIALE O TEMPORALE (sviluppo successivo) degli elementi fiorali maschili e femminili strobili femminili Spermatophyta

La forma originaria di impollinazione delle spermatofite primitive è senza dubbio l’ANEMOFILIA (ANEMOGAMIA) che consiste nel trasporto del polline ad opera del vento (come nelle pteridofite) anemofila La difficoltà del trasporto diretto sugli OVULI viene superata mediante una grande produzione di polline oppure grazie alla possibilità dei granuli pollinici di essere trasportati dal vento per la loro leggerezza e piccola dimensione o per la presenza di espansioni (sacche aerifere) che aumentano la superficie da offrire al vento, grazie alla secrezione di gocce di impollinazione sul micropilo dell’OVULO e grazie ad una buona esposizione dei fiori maschili e femminili I fiori delle spermatofite gimnospermiche primitive sono occasionalmente visitate dagli animali che si nutrono con il polline oppure che usano i fiori femminili per deporre le uova. Questi labili rapporti sono stati intensificati con l’evoluzione infatti già nelle Cycadales il polline è odoroso e colorato. In alcune gimnosperme primitive, ma soprattutto nelle angiosperme tale rapporto è diventato regolare e obbligato dando origine alla ZOOFILIA (ZOOGAMIA) L’enorme vantaggio della zoofilia consiste nel trasporto diretto del polline che consente di ridurre le quantità e di avere efficaci dispersioni anche in condizioni di bassa ventilazione e popolazioni ridotte zoofilia Spermatophyta

La fecondazione La germinazione dei granuli pollinici e l’ulteriore sviluppo del gametofito ♂ iniziano nella camera pollinica all’apice della NUCELLA, nel micropilo dell’ovulo (nelle gimnosperme) e sullo stigma del carpello (nelle angiosperme) Nell’ESINA del granulo pollinico si apre un passaggio in aree predeterminate a parete sottile (dette AREE DI GERMINAZIONE) e la cellula del tubetto pollinico sviluppa, con un notevole allungamento dell’INTINA, il TUBETTO POLLINICO Nelle spermatofite più primitive, in cui la fecondazione avviene con spermatozoidi, il tubetto pollinico serve solo a nutrire e ad ancorare il gametofito ♂ alla parete della camera pollinica mediante una sorta di rizoide. Gli spermatozoidi che ne escono nuotano in un liquido secreto dalla pianta madre attraverso una camera archegoniale fino a raggiungere gli archegoni Nelle spermatofite più evolute la fecondazione è affidata al TUBETTO POLLINICO (SIFONOGAMIA) che si allunga fino a raggiungere il gametofito ♀ attraverso la NUCELLA e e lo STILO ed ha il compito di condurre e nutrire le cellule spermatiche Spermatophyta

L’OVULO maturo e separato dalla pianta madre è chiamato SEME A questo punto avviene la fecondazione: uno spermatozoide (o una cellula spermatica che esce dal budello pollinico) penetra nell’OOSFERA. Dopo la decomposizione della membrana cellulare i citoplasmi si uniscono e infine avviene la cariogamia che completa la formazione dello zigote Nelle gimnosperme passano mesi e a volte anche più di un anno tra impollinazione e fecondazione. Nelle angiosperme per lo più solo giorni o ore Durante la sua formazione l’EMBRIONE è per lo più avvolto da un tessuto nutritizio (ENDOSPERMA). Esso è aploide (ENDOSPERMA PRIMARIO) nelle gimnosperme primitive e triploide (ENDOSPERMA SECONDARIO) nelle angiosperme in quanto si forma per la fusione di 2 nuclei del sacco embrionale con un nucleo spermatico L’OVULO maturo e separato dalla pianta madre è chiamato SEME embrione Spermatophyta

Il seme Il SEME è costituito dall’EMBRIONE derivante da un precedente processo di gamia tra un ginogamete situato nell’ovulo e un androgamete portato dal polline a seguito dello sviluppo dello zigote L’EMBRIONE è indubbiamente la componente più importante del seme, ma non è l’unica. Ad esso si aggiungono altre strutture deputate fondamentalmente alla nutrizione dell’embrione Il SEME costituisce il principale elemento di novità riscontrato nelle SPERMATOFITE In esso l’EMBRIONE (che è un giovane SPOROFITO), raggiunto un determinato livello di sviluppo, arresta la sua crescita ed entra in QUIESCENZA. La quiescenza del seme consente una cesura temporale tra embrione e sporofito adulto che può durare anche decine di anni. Inoltre il SEME può venire trasportato liberamente anche molto lontano dalla pianta che lo ha prodotto in modo da assicurare un’efficace diffusione della specie (DISSEMINAZIONE). Infine il SEME può germinare quando le condizioni ambientali sono favorevoli ed aspettare in condizioni ambientali non favorevoli per la sopravvivenza delle piante adulte (DISPOSITIVO DI SOPRAVVIVENZA DELLA SPECIE) Spermatophyta

Tra le piante viventi la formazione dei semi è limitata alle spermatofite, ma reperti fossili dimostrano che che nelle piante terrestri l’evoluzione del seme è avvenuta più volte parallelamente (Lepidocarpon e Miadesmia  Lycopsida) Il trasferimento del processo di fecondazione da gametofiti indipendenti alla pianta madre sporofitica ha portato dei vantaggi enormi alle spermatofite 1. In prossimità del gametofito ♀ vengono trasportati granuli pollinici con una solida parete e non più spermatozoidi 2. Questi ultimi si muovono solo all’interno della pianta madre e nel mezzo acquoso che essa produce 3. Con la fecondazione tramite tubetto pollinico cade anche l’ultima dipendenza dall’umidità e in questo modo viene meno anche la dipendenza della fecondazione dall’acqua atmosferica 4. Invece delle megaspore vengono dispersi i SEMI quindi la cura dello zigote embrionale viene notevolmente migliorata superando le difficoltà dovute allo sviluppo autonomo dell’embrione Spermatophyta

Spermatophyta gemetofito cellule sessuali spermotozoidi/cellule spermatiche oosfere zigote embrione stadio giovanile dello sporofito quiescente nel seme Spermatophyta

Origine e sistematica Le spermatofite dominano le biocenosi terrestri del pianeta con più di 240.000 specie Questo dominio delle spermatofite e in particolare delle angiosperme rispetto alle pteridofite che si diffondono tramite spore si è imposto gradualmente nel corso delle ere geologiche I reperti fossili più antichi e ben interpretabili di Spermatophyta (resti di semi) potrebbero essere fatti risalire al Devoniano superiore (Archaeosperma). Da allora il numero delle spermatofite tra le piante terrestri è andato sempre aumentando. Il quadro filetico dimostra che già nel Carbonifero inferiore compaiono le due linee evolutive gimnospermiche delle Coniferophytina e delle Cycadophytina che tuttavia passano quasi inosservate rispetto ai gruppi dominanti di pteridofite come Lycopodiopsida, Equisetopsida e Pteropsida. La situazione cambia in seguito ai mutamenti climatici del Permiano (siccità) che vedono un calo di questi gruppi di pteridofite e anche la riduzione o scomparsa delle gimnosperme più antiche. Gruppi di Gymnospermae più giovani (Ginkgoopsida, Pinopsida, Cycadopsida e Bennettitopsida) invece assumono un tale dominio che si può parlare di un’era delle gimnosperme (MESOFITICO). Nel Cretaceo medio si verifica un ulteriore cambiamento nella flora per la rapida espansione delle angiosperme: ha inizio il NEOFITICO, “l’era delle angiosperme”, in cui molte gimnosperme si estinguono o restano in vita fino ad oggi come forme relitte. Solo alcune linee evolutive delle Pinidae possono in qualche modo competere con le Angiospermae Spermatophyta

I reperti fossili più antichi e ben interpretabili di Spermatophyta (resti di semi) potrebbero essere fatti risalire al Devoniano superiore (Archaeosperma). Da allora il numero delle spermatofite tra le piante terrestri è andato sempre aumentando. Il quadro filetico dimostra che già nel Carbonifero inferiore compaiono le due linee evolutive gimnospermiche delle Coniferophytina e delle Cycadophytina che tuttavia passano quasi inosservate rispetto ai gruppi dominanti di pteridofite come Lycopodiopsida, Equisetopsida e Pteropsida La situazione cambia in seguito ai mutamenti climatici del Permiano (siccità) che vedono un calo di questi gruppi di pteridofite e anche la riduzione o scomparsa delle gimnosperme più antiche. Gruppi di Gymnospermae più giovani (Ginkgoopsida, Pinopsida, Cycadopsida e Bennettitopsida) invece assumono un tale dominio che si può parlare di un’era delle gimnosperme (MESOFITICO). Nel Cretaceo medio si verifica un ulteriore cambiamento nella flora per la rapida espansione delle angiosperme: ha inizio il NEOFITICO, “l’era delle angiosperme”, in cui molte gimnosperme si estinguono o restano in vita fino ad oggi come forme relitte. Solo alcune linee evolutive delle Pinidae possono in qualche modo competere con le Angiospermae Spermatophyta

Come ceppo di origine delle Spermatophyta si pensava ai rappresentanti primitivi delle Pteropsida, ma oggi è più chiaro come il ceppo di origine debba essere ricercato tra le Progymnospermae del Carbonifero inferiore (e Devoniano superiore) Le Progymnospermae sono piante piante legnose che si sono evolute tra il Devoniano medio (inferiore?) e il Carbonifero inferiore. Queste piante presentavano accrescimento secondario (con tracheidi) e sporangi terminali con parete ispessita e ordinati su due linee o gruppi iso-eterosporei. I caratteri citati portano direttamente alle Psilophytopsida e alle prime Spermatophyta. Ecco quindi che questo gruppo sembra essere il collegamento diretto tra le pteridofite più primitive e le prime spermatofite Le Archeopteridales, con organi laterali di moderata complessità e legno secondario compatto, sembrano essere progenitori delle Coniferophytina mentre le Protopteridales, con organi laterali complessi e legno discontinuo per la presenza di raggi midollari assomigliano di più alle Cycadophytina Spermatophyta

L’ipotesi attuale sulla filogenesi delle Spermatophyta può essere così riassunta: 1. Le spermatofite si sono originate nel Devoniano superiore direttamente dalle psilofite attraverso le progimnosperme isosporee ed eterosporee. Esse non risalgono quindi alle pteridofite eusporangiate o alle licopodiate, ma si sono sviluppate parallelamente a queste e ad altre pteridofite superiori 2. La derivazione comune dalle progimnosperme spiega le numerose somiglianze tra Coniferophytina e Cycadophytina giustificando la conservazione del taxon Sparmatophyta (ciò viene confermato anche da alcune analisi del DNA) 3. Coniferophytina e Cycadophytina probabilmente sono derivate indipendentemente da pteridofite ancora simili alle psilofite La sistematica delle Spermatophyta ha considerato da sempre Gymnospermae e Angiospermae come sottodivisioni equivalenti, ma oggi si sa che le Gymnospermae derivano dalle Progymnospermae e che si sono originate, quasi subito, due linee evolutive indipendenti rappresentate dalle Coniferophytina e dalle Cycadophytina Le Angiospermae rappresentano la sottodivisione più recente e derivano dalle Cycadophytina quindi le Gymnospermae rappresentano uno stadio di sviluppo più che un taxon monofiletico di valore filogenetico… 1 Le Gymnospermae rappresentano un taxon monofiletico di valore filogenetico in quanto Coniferophytina, Cycadophytina, Gnetofite e Ginkgofite derivano da progenitori comuni, probabilmente anche alle Angiospermae 2 Spermatophyta

SPERMATOPHYTA Gymnospermae Angiospermae Coniferophytina Cycadophytina Ca. 240.000 specie Gymnospermae Coniferophytina Ca. 550 specie (620?) Ginkgoopsida Pinopsida Cordaitidae Pinidae (=Coniferae) Cycadophytina Ca. 130 specie Lyginopteridopsida Cycadopsida Bennettitopsida Gnetopsida Angiospermae Spermatophyta