“when an axon of cell A excites cell B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells so that A’s efficiency as one of the cells firing B is increased” Hebb 1949
Hebbian plasticity
dotata di circa 20000 neuroni... Aplysia californica
abituazione del riflesso di retrazione della branchia
facilitazione presinaptica nella sensibilizzazione del riflesso di retrazione della branchia
condizionamento classico
apprendimento non associativo esposizione ripetuta a un singolo tipo di stimolo esempi: abituazione sensibilizzazione apprendimento associativo relazione fra stimoli o relazione fra stimolo e risposta condizionamento classico condizionamento operante
lobo temporale mediale squire & knowlton memoria dichiarativa (esplicita) non dichiarativa (implicita) memoria episodica fatti eventi ippocampo lobo temporale mediale diencefalo memoria semantica
hippocampus
patient HM
lobo temporale mediale squire & knowlton memoria dichiarativa (esplicita) non dichiarativa (implicita) fatti eventi abilità abitudini apprendimento associativo elementare apprendimento non associativo priming ippocampo lobo temporale mediale diencefalo risposte emotive muscolatura scheletrica striato corteccia motoria cervelletto vie riflesse amigdala neocorteccia cervelletto
procedural or reflexive memory Two forms of memory declarative memory procedural or reflexive memory explicit memory implicit memory knowledge skills and habits L’argomento di oggi fa parte del più ampio campo di indagine su apprendimento e memoria; apprendimento:
L’apprendimento nel sistema visivo
Cartelli stradali
pedoni
Basi neuronali dell’associazione fra stimoli visivi studio di registrazione di singole unità neuronali nella corteccia visiva inferotemporale del primate, durante l’apprendimento
Visual Paired Associate Learning sample delay choice reward time In this task, monkeys are required to learn that two stimuli belong together. They are given a sample stimulus and then choose the paired stimulus in order to receive a food reward. sample distracter associate
Responses are Similar to Paired Stimuli Predictor pair 3 pair 4 pair 5 Choice 20 Hz predictor choice predictor choice predictor choice One neuron’s responses to pairs of stimuli bg691102
Correlation analysis on neuron from previous slide Actual correlation Shuffled correlations 05 10 15 20 25 11 17 23 29 34 40 46 r = 0.85 z = 2.31 Choice (Hz) r = 0.85 Percent of occurrences -1 1 11 17 23 29 34 40 Predictor (Hz) r value bg691102
Neuronal Correlates of Paired Associate Learning Stronger correlations for familiar stimuli Novel Familiar Mean r = -0.002 0% 5% 10% 15% 20% 25% 0% 5% 10% 15% 20% 25% Mean r = 0.145 (n = 66) (n = 121) Percent of neurons -1.0 0.0 1.0 -1.0 0.0 1.0 Pearson correlation r Pearson correlation r Erickson & Desimone (1999), Journal of Neuroscience
imparare a identificare e discriminare stimoli con rapidità e accuratezza progressivamente crescenti
pedoni
Radiografia
apprendimento percettivo enfasi sulla ripetizione di un compito estremamente semplice dal punto di vista cognitivo, ma difficile dal punto di vista percettivo. alla caccia di un aumento di sensibilità del sistema verso gli stimoli utilizzati, non di un miglioramento nella strategia.
un tipico compito di apprendimento percettivo
curve di apprendimento
manipolazione delle proprietà dello stimolo
specificità di apprendimento
dove viene “appreso” il compito?
dimensioni dei campi recettivi TE V1 dimensioni dei campi recettivi TEO V2 V4
campi recettivi “dorsali” MT MST
compiti utilizzati in esperimenti di AP stereopsi e stereoacuità iperacuità frequenze spaziali direzione di movimento orientamento discriminazione di tessiture
texture-defined target
leftward shift of psychometric curves
specificità per... posizione retinotopica del target orientamento degli elementi del background occhio utilizzato durante l’addestramento
dinamica temporale dell’apprendimento rapido miglioramento iniziale... ...seguito da miglioramento lento e progressivo stabilità nel tempo della capacità acquisita con la pratica latenza fra training e miglioramento nelle prestazioni
compiti utilizzati in esperimenti di AP stereopsi e stereoacuità iperacuità frequenze spaziali direzione di movimento orientamento discriminazione di tessiture
long-term, experience-dependent changes in adult primary visual cortex “We suggest [...] local, retinal input-dependent modifications of the neuronal connections between orientation-selective cells and gradient-sensitive cells in area 17”
discorso nella ricerca del substrato neuronale dell’apprendimento, un punto cruciale è: quale livello di elaborazione contiene la rappresentazione dello stimolo necessaria e sufficiente per la sua identificazione? può tale livello essere trasferito?
dove viene “appreso” il compito?
alla ricerca della “migliore” rappresentazione dello stimolo V1? V2?
alla ricerca della “migliore” rappresentazione dello stimolo V4?
face expression recognition TE?