METABOLISMO ENERGETICO DEL RUMINE

FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI

FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI attività intensa, efficiente e perenne; solo minime quantità di glucosio rimangono disponibili per il ruminante; gli eventi fermentativi avvengono all’interno delle cellule batteriche; le sostanze prodotte a seguito della fermentazione non sono disponibili per l’animale ospite; vengono utilizzate per la sintesi di altre molecole necessarie per il mantenimento e la crescita cellulare. LA FERMENTAZIONE RUMINALE DEI GLUCIDI SI CONCLUDE CON LA PRODUZIONE DI ACIDI GRASSI VOLATILI (FORMICO, ACETICO, PROPIONICO E BUTIRRICO), ACIDO LATTICO, ETANOLO, CO2, CH4.

GLICOLISI ANAEROBIA La sequenza delle reazioni che portano a piruvato è comune a tutte le specie cellulari presenti nel rumine. Il destino del piruvato è variabile, sia fra le popolazioni, sia tra le singole specie di ogni popolazione ruminale

FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI Per quanto attiene allo sfruttamento delle catene carboniose e dell’energia fornite dai glucidi ingeriti con la dieta, il Ruminante ricava dall’ingestione di alimenti ricchi di polisaccaridi sostanzialmente solo ciò che costituisce il prodotto finale di rifiuto delle fermentazioni ruminali, gli ACIDI GRASSI VOLATILI. H-COOH acido formico CH3-COOH acido acetico CH3-CH2-COOH acido propionico CH3-CH2-CH2-COOH acido butirrico

VIE FERMENTATIVE RUMINALI La produzione di queste sostanze soddisfa il duplice risultato di proseguire l’ossidazione del piruvato per ricavare ulteriore energia e di rigenerare il NADH + H+ (NAD+) prodottosi nel corso delle reazioni ossidative, così che queste possano proseguire in un ambiente anaerobio.

nel corso della via dell’acrilato. Il piruvato può essere ridotto ad acido lattico ad opera di una latticodeidrogenasi, attraverso la riossidazione del NADH. Il lattato a sua volta, può essere eliminato all’esterno della cellula come accade nel caso dei lattobacilli (acidosi) o ulteriormente metabolizzato ad acido propionico nel corso della via dell’acrilato.

VIE FERMENTATIVE RUMINALI Le sintesi batteriche di ACETATO, PROPIONATO e BUTIRRATO non consentono tuttavia al sistema di liberarsi completamente degli equivalenti riducenti prodottosi nel corso delle reazioni fermentative anaerobie. All’equilibrio finale del sistema ruminale concorrono altri sistemi in grado di cedere elettroni ad accettori finali non ulteriormente coinvolti in reazioni metaboliche. REAZIONI CHE AVVENGONO NEGLI IDROGENOSOMI POSSEDUTI DAI PROTOZOI E DAI FUNGHI DEL RUMINE

VIE FERMENTATIVE RUMINALI Gli idrogenosomi svolgono il ruolo di utilizzare equivalenti riducenti prodottisi nel corso di reazioni ossidative del catabolismo per produrre H2 a partire da protoni. Allontanare dalla cellula elettroni rigenerando la capacità di effettuare reazioni ossidative. Contrastare il potere riducente che viene a determinarsi nella forma di ioni H+ per effetto della formazione di acidi nel metabolismo fermentativo anaerobio.

VIE FERMENTATIVE RUMINALI Gli acidi grassi a corta catena che derivano dalla fermentazione dei carboidrati vegetali si ritrovano nel rumine in concentrazioni variabili secondo il tipo di alimentazione. DIETA RICCA DI FORAGGI C2 = 70% del totale AGV DIETA RICCA DI CONCENTRATI C3 = 30-35% del totale AGV DIETA RICCA DI ZUCCHERI SOLUBILI C4 = 9-12% del totale AGV

Intensità della fermentazione ANDAMENTO TEORICO NEL TEMPO DELLA FERMENTAZIONE RUMINALE DOPO L’INGESTIONE DI TRE DIVERSE FORME DI CARBOIDRATI A = zuccheri solubili B = amidi e destrine C = carboidrati della parete cellulare Intensità della fermentazione Tempo (ore) 6 12 24

PRINCIPALI CARBOIDRATI NEI TESSUTI VEGETALI polisaccaridi fibrosi cellulosa  1-4 glucani  1-4 xilani  1-3 galattani  1-3 galattani Strutturali (pareti cellulari) emicellulosa polisaccaridi della matrice  1-4 galatturonani arabinoxilani pectine-gomme e mucillagini  1-4 gluco/ galattomannani  1-4, 1-6 glucani amidi polisaccaridi di riserva  2-1, 2-6 fruttani fruttosani Non strutturali (contenuto cellulare) glucosio intermedi metabolici zuccheri liberi xilosio galattosio, ecc.

CARBOIDRATI WEENDE (ESTRATTIVI INAZOTATI) 100 - ( PG + LG + CENERI) = TOTALE CARBOIDRATI WEENDE (ESTRATTIVI INAZOTATI) 100 - (PG + LG + CENERI + FG) = estrattivi inazotati VAN SOEST (CARBOIDRATI NON STRUTTURALI) 100 - (PG + LG + CENERI + NDF) = NSC

CLASSIFICAZIONE DEI CARBOIDRATI IN FUNZIONE DELLE LORO CARATTERISTICHE CHIMICO-FISICHE E DELLA VELOCITA’ DI DEGRADAZIONE NEL RUMINE

CARATTERIZZAZIONE FUNZIONALE DEI CARBOIDRATI FRAZIONE CHO A RAPIDA DEGRADAZIONE (ZUCCHERI SOLUBILI) ES: GLUCOSIO, FRUTTOSIO, SACCAROSIO, GALATTOSIO FRAZIONE CHO B DEGRADAZIONE PIU’ O MENO LENTA B1: DEGRADAZIONE INTERMEDIA (AMIDI-PECTINE) B2: DEGRADAZIONE LENTA (COMPONENTI DELLA PARETE: CELLULOSA) FRAZIONE CHO C COMPONENTI PARIETALI NON DEGRADABILI (SUBERINA,CUTINA, SILICE) A + B1 = NSC (CARBOIDRATI NON STRUTTURALI)

FERMENTESCIBILITA’ DEI GLUCIDI DI DIVERSI ALIMENTI PER RUMINANTI TEMPI DI FERMENTAZIONE RUMINALE PRINCIPALI ALIMENTI zuccheri solubili 4-8 %/minuto melasso (saccarosio), frutta, culmi mais, siero latte (lattosio), carrube (saccarosio) amidi 20-80 %/ora frumento > orzo > mais > segale-avena cotti > crudi cellulosa rapidamente fermentescibile 4-12 %/ora polpe di bietola, pastazzo di agrumi, buccette di soia, cruscami, residui fermentazione. lentamente fermentescibile 1-3 %/ora paglie, fieni secchi, stocchi fibre lignificate 0 % lignina di paglie, foraggi legnosi

RELAZIONI TRA ORIENTAMENTO DELLE FERMENTAZIONI, pH DEL LIQUIDO RUMINALE E PRODUZIONI DI ACIDI ACETICO, PROPIONICO E LATTICO. ZONE FAVOREVOLI A: BATTERI CELLULOSOLITICI BATTERI AMILOLITICI 70 60 50 40 30 20 10 ACIDOSI ACIDO ACETICO ACIDO PROPIONICO ACIDO LATTICO 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5

EVOLUZIONE NELLO STUDIO DELLA FIBRA Sistema Weende F.G. Frazioni chimiche (Van Soest) NDF, ADF, ADL Frazioni chimico-fisiche eNDF, peNDF

peNDF = NDF x pef (fattore di correzione) FIBRA EFFETTIVA peNDF quantità di NDF con una struttura fisica capace di influenzare il tempo di masticazione e ruminazione della bovina peNDF = NDF x pef (fattore di correzione)

DIMENSIONI DEGLI ALIMENTI E FATTORE DI CORREZIONE PROPOSTO (pef) ALIMENTO pef FIENO LOIETTO intero 1,00 taglio medio 0,72 macinato 0,24 FIENO MEDICA 0,82 taglio corto 0,81 taglio fine 0,75 MAIS MACINATO grossolano 0,94 medio 0,40

Penn State Particles Separator Setaccio superiore Vaglio: 19 mm Setaccio intermedio Vaglio: 8 mm Setaccio inferiore Vaglio: 1,18 mm Fondo del pannello SETACCIO DIMENSIONE PARTICELLE VALORI % ATTESI (orientativi) Superiore > 19 mm 2-8 % Intermedio 19 - 8 mm 30-50 % Inferiore 8 – 1,18 mm Fondo pannello <1,18 mm <20 %