Sistemi di controllo motorio Il cervelletto e i gangli della base

Cervelletto E’ un organo impegnato nell’ attività motoria Non è essenziale in quanto una sua ablazione non comporta perdita effettiva di compiti motori E’ però fortemente inserito nei circuiti di miglioramento delle azioni motorie , nella calibrazione dei riflessi , nel mantenimento della postura e del tono muscolare , nella coordinazione motoria e soprattutto riceve molti segnali dalla periferia ( feedback periferico ) grazie ai quali riesce ad avere un ruolo di regolatore e controllore sui movimenti svolti Infatti in caso di errore è il cervelletto che contribuisce all’ aggiustamento dell’ attività motoria tramite delle connessioni con le aree motrici 1

Segnali in ingresso e uscita Al cervelletto arrivano molti segnali dalla periferia La maggior parte di questi arriva tramite le fibre muscoidi che contraggono sinapsi eccitatorie con le fibre parallele e poi queste con le cellule di purkinjie. Importante è notare la grossa divergenza che si forma tra fibre parallele e cellule di purkinjie Poi ci sono altre cellule che sono del nucleo olivare inferiore che tramite le fibre rampicanti proiettano alle cellule di purkinjie con un rapporto di 1 a 1 e dunque con pochissima divergenza

Potenziali semplici e complessi I potenziali semplici sono quelli delle fibre parallele in quanto sono di bassa ampiezza e alta frequenza , data l’ elevata divergenza di sinapsi I potenziali complesso sono invece quelli generati dalle fibre rampicanti che data la bassa divergenza devono avere una scarica molto forte , al punto da non presentare mai singoli ESPS ma 3 o 4 ESPS in successione che mantengono sempre sopra soglia il potenziale

2 Vie di trasmissione La 1 via è quella che passa dai segnali della periferia , direttamente ai nuclei cerebellari e poi al tronco o al midollo spinale La 2 via è invece quella indiretta che passa dai segnali della periferia alla corteccia cerebellare e da questa ai nuclei cerebellari e poi…. La differenza sta nel tipo di sinapsi , infatti mentre la via diretta è del tutto eccitatoria ( Glu) mentre la via indiretta poiché passa dalle cellule di purkinjie che sono tutte inibitorie ( GABA ) serve a rallentare la scarica dei nuclei cerebellari eccitatori Ricordiamo che i nn cerebellari sono l’ unica via d’ uscita del cervelletto tranne che per il vestibolocerebello che invia direttamente ai nn vestibolari

Interneuroni inibitori Sono di 2 tipi Le cellule di Golgi che ricevono sinapsi dalle fibre muscoidi e svolgono un ruolo inibitorio sia feedforword ( F.muscoidi – cellule golgi – granuli ) sia feedback ( f. muscoidi – granuli – cellule golgi – granuli) Le cellule stellate e a canestro ricevono sinapsi dalle fibre parallele , ma il loro ruolo inibitorio è per lo più come quello dell inibizione laterale

Microzona cerebellare E’ questa formata da una striscia sagittale di corteccia cerebellare dove sono comprese fibre rampicanti che ricevono da un solo n olivare , poi fibre eccitatorie su un solo n cerebellare , e inibitorie per lo stesso n olivare inferiore

Apprendimento motorio Questo è stato visto essere in stretta associazione con la differenza di scarica delle fibre parallele sulle cellule di purkinje in base alla scarica di quelle rampicanti Apprendere come colpire una pallina da tennis è spiegato proprio grazie a queste strutture Si è visto però che le fibre rampicanti scaricano solo durante la fase di apprendimento e non prima o dopo . Mentre le fibre parallele sono state viste cambiare la loro scarica per tutto il periodo dell’ apprendimento , prima e dopo , purchè rimanevano i potenziali complessi delle fibre rampicanti che appunto indicavano il segnale d’ errore , ovvero che il gesto motorio non era esatto

Apprendimento Poiché tra tutte le sinapsi quella che ha suscitato maggior interesse da questo punto di vista è stata proprio quella fibra parallela cellula di purkimjie in quanto la massima divergenza permetteva che una modifica della scarica ( potenziamento o depressione ) poteva alterare la fx cerebellare Allora è stato visto che quando c’è il segnale d’ errore le fibre rampicanti scaricano e insieme le fibre parallele diminuiscono la loro scarica . Questo perché una diminuzione a lungo termine della scarica di pt semplici delle f parallele alle cellule di purkinjie rende queste meno attive e dunque indirettamente rende più attivi i nn cerebbellari che aumentano l’ eccitazione del cervelletto in toto in maniera tale da far apprendere meglio e più in fretta il compito motorio

Calibrazione dei riflesi Un altro ruolo essenziale del cervelletto nell attività motoria è nella calibrazione dei riflessi Ad una persona che sono stati fatti indossare occhiali particolari che spostano l’ immagine reale a sx fanno si che il soggetto che deve tirare delle freccette ad un bersaglio , le tiri fuori a sx. Però quando il soggetto si toglie gli occhiali e vede il suo errore , ritira sempre con gli occhiali messi , ma stavolta nonostante veda il bersaglio spostato a sx , egli tira più a dx , questo grazie al riflesso di calibrazione Questo assieme al movimento di inseguimento lento viene perso a seguito di lesione cerebellare

Suddivisione anatomofunzionale Vestibolo cerebellum o archi cerebello così chiamato perché il più filogeneticamente antico Spinocerebellum o paleo cerebello Neocerebellum

Vestibolocerebello E’ deputato al mantenimento dell equilibrio del tono muscolare , e nei riflessi oculari Infatti il vetibolocerebello contrae sinapsi con i nn vestibolari mediali i quali sono inseriti in una via che controlla la muscolatura cervicale con un eccitazione controlaterale e inibizione ipsilaterale , e in una via che controlla i riflessi vestiboloculari , optocinetico e i movimenti lenti di inseguimento. Una lesione di questa parte porta infatti a nistagmo verso il lato leso e alla perdita del mov lento di inseguimento E’ costituito dal lobulo floculonodulare

Vestibolocerebello Controlla anche i nn vestibolari laterali o di deiters che sono inseriti nel controllo eccitatorio ipsilaterale della muscolatura prossimale degli arti e antigravitaria Dunque una lesione si questa parte può portare a mancato senso della postura e dell’ equilibrio

Spinocerebellum Chiamato così per le afferenze numerose che gli provengono dal M S Controlla grazie alle innumerevoli afferenze tattili , propriocettive , visive , acustiche , la posizione del corpo nello spazio Controlla con il verme e il n del tetto le vie discendenti del sistema mediale provenienti dall area motrice 1 controlat e con la parte intermedia e i nn globoso ed embolifirme il sistema laterale sempre dell area mot 1 controlat. Poiché sia la via cortico spinale che quella rubrospinale sono crociale il cervelletto controlla i mm ipsilaterali Lesioni alla parte del verme causano dunque una ipotonia ipsilaterale degli arti in quanto viene meno il controllo delle vie reticolospinale e vesitibolosoinale sugli arti prossimali , mentre una lesione della parte intermedia causa una certa difficoltà nel controllo della muscolatura distale per minore attivazione della via rubrosonale. I sintomi sono dismetria e astenia con anche tremore intenzionale

Neocerebellum Questa parte è fondamentale in quanto inserita nella programmazione del movimento Infatti il cervelletto laterale riceve afferenze dalla cortecia associativa e dall’ area SMA che mandano impulsi alla parte lat del cervelletto che successivamente vengono trasferiti al n dentato e da questo alla corteccia motoria area1 per l’ esecuzione giusta dell’ attività motoria Le afferenze arrivano tramite i nn pontini e dal cervelletto arrivano alla corteccia mot 1 tramite il talamo Anche nello spino cerebellum le informazioni da cervelletto alla area1 passano per il talamo

Il neocerebellum è anche coinvolto nell’ elaborazione delle sensazioni in quanto delle sue lesioni portano ad una alterazione della capacità di giudicare ritmi acustici o complessi di altro genere

Schema dell’ esecuzione motoria idea Area supplementare motoria SMA Gangli della base Cervelletto laterale o neocerebellum Area associativa Talamo Area mot 1 Cervelletto intermedio Mid spinale e motneuroni Feedback periferico

Gangli della base Quasi tutte le aree della corteccia proiettano ai gangli della base i quali a loro volta riproiettano alla corteccia tramite i nn talamici 2 sono le funzioni principali 1 – Motoria , correlate con le afferenze della corteccia motoria 2 – Emotivo\Motivazionali correlate con la corteccia del sistema limbico

6 Nuclei della base 1 – Putamen 2 – Caudato 3 - Globo pallido - Interno ed esterno 4 – sostanza nera 5 Nucleo subtalamico del luis 6 Nucleo peduncolo pontino

Schema generale Corteccia motoria , sensitiva , limbica , ottica , acustica ecc. +++ -- Striato( putamen + caudato) Globo pallido esterno -- Sostanza nera comp +++ ----- -- -- Nucleo subtalamico Globo pallido interno e sost nera ret +++ -- Talamo Corteccia motoria e premot e suppl mot +++

2 circuiti Come possiamo osservare dallo schema generale sono presenti 2 vie Una indiretta che origina dallo striato , va al globopallido esterno con fibre inibitorie , questo a sua volta inibisce il nucleo subtalamico che invece eccita il globo pallido interno , che inibisce i nn talamici che eccitano la corteccia Questo circuito è un tipico feedback negativo con autodegenerazione del segnale

Circuito a feedback – o via indiretta inibitoria Corteccia motoria , sensitiva e associativa Striato Globo pallido esterno Talamo Globo pallido interno e sost nera ret Nucleo subtalamico La sostanza nera pars compatta aumenta l’ inibizione di tale via , grazie alla sua connessione inibitoria con lo striato deputato alla via indiretta inibitoria

Circuito a feed back + o via diretta eccitatoria Corteccia motoria , sensitiva e associativa Striato Globo pallido interno Talamo La sostanza nera pars compatta , agisce questa volta eccitando la parte dello striato deputata alla via eccitatoria diretta

2 tipi di degenerazioni Ipercinesia – aumento involontario dell’ estensione dei movimenti Ipocinesia – Minor estensione dei movimenti

Morbo di Parkinson E’ questa causata da una lesione della sostanza nera pars compatta che si traduce in una minore presenza di dopamina che dunque non va ad autoeccitare la via diretta e dunque si ha una sorta di rallentamento della via eccitatoria e non va ad autoinibire la via inibitoria Infatti tipici del M P sono la rigidità, il tremore a riposo , l’ acinesia e la mancanza di sequenze motrici complesse

Emiballismo Al contrari del precedente è questa una forma di ipercinesia Questa è causata ad una degenerazione del nucleo subtalamico che come sappiamo è inserito nella via inibitoria indiretta , infatti venendo meno l’ azione eccitatoria di tale nucleo sul pallido interno e sulla sostanza nera reticolata , diminuisce l’azione di queste che è inibitrice sul talamo che così si trova a scaricare massimamente con queste conseguenze Tipico è dell’ emiballismo la comparsa di movimenti disordinati e veloci involontari chiamati Atetosi

Corea di H E’ una lesione del corpo striato con mancanza di connessione gabaergiche che causa queste sorte di movimenti veloci strani che però sono cmq associati a degenerazioni delle aree cognitive

Sindrome ossessiva compulsiva E’ generata da riduzione del volume del n caudato Questo prende più sangue per funzionare e aumenta il suo metabolismo E’ stato visto che alla base degli atteggiamenti ossessivi ci stanno l’ aumentata attività del caudato e delle sue connessioni con la corteccia cognitiva prefrontale