METABOLISMO ENERGETICO DEL RUMINE

FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI

FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI attività intensa, efficiente e perenne; solo minime quantità di glucosio rimangono disponibili per il ruminante; gli eventi fermentativi avvengono all’interno delle cellule batteriche; le sostanze prodotte a seguito della fermentazione non sono disponibili per l’animale ospite; vengono utilizzate per la sintesi di altre molecole necessarie per il mantenimento e la crescita cellulare. LA FERMENTAZIONE RUMINALE DEI GLUCIDI SI CONCLUDE CON LA PRODUZIONE DI ACIDI GRASSI VOLATILI (FORMICO, ACETICO, PROPIONICO E BUTIRRICO), ACIDO LATTICO, ETANOLO, CO2, CH4.

FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI Per quanto attiene allo sfruttamento delle catene carboniose e dell’energia fornite dai glucidi ingeriti con la dieta, il Ruminaste ricava dall’ingestione di alimenti ricchi di polisaccaridi sostanzialmente solo ciò che costituisce il prodotto finale di rifiuto delle fermentazioni ruminali, gli ACIDI GRASSI VOLATILI. H-COOH acido formico CH3-COOH acido acetico CH3-CH2-COOH acido propionico CH3-CH2-CH2-COOH acido butirrico

GLICOLISI ANAEROBIA La sequenza delle reazioni che portano a piruvato è comune a tutte le specie cellulari presenti nel rumine. Il destino del piruvato è variabile, sia fra le popolazioni, sia tra le singole specie di ogni popolazione ruminale

VIE FERMENTATIVE RUMINALI La produzione di queste sostanze soddisfa il duplice risultato di proseguire l’ossidazione del piruvato per ricavare ulteriore energia e di rigenerare il NADH + H+ prodottosi nel corso delle reazioni ossidative, così che queste possano proseguire in un ambiente anaerobio.

VIE FERMENTATIVE RUMINALI Il piruvato subisce nel rumine altri e diversi destini metabolici, in ragione degli enzimi espressi in un particolare tipo cellulare

nel corso della via dell’acrilato. Il piruvato può essere ridotto ad acido lattico ad opera di una latticodeidrogenasi, attraverso la riossidazione del NADH. Il lattato a sua volta, può essere eliminato all’esterno della cellula come accade nel caso dei lattobacilli (acidosi) o ulteriormente metabolizzato ad acido propionico nel corso della via dell’acrilato.

PER LA SINTESI RUMINALE VIA DELL’ACRILATO PER LA SINTESI RUMINALE DI PROPIONATO

PER LA SINTESI RUMINALE VIA DEL SUCCINATO PER LA SINTESI RUMINALE DI PROPIONATO

VIE FERMENTATIVE RUMINALI La VIA DEL SUCCINATO predomina con diete ricche di cellulosa; la VIA DELL’ACRILATO è preponderante con diete ricche di amido. AMIDO CELLULOSA

Negli organismi aerobi, l’ossidazione degli atomi di carbonio dell’acetil-CoA avviene nel corso del ciclo di Krebs. In condizioni di anaerobiosi (rumine) il ciclo di Krebs non si completa, poiché gli enzimi del complesso della -chetoglutaratodeidrogenasi non fanno parte del corredo genetico microbico.

VIE FERMENTATIVE RUMINALI RAMO OSSIDATIVO Consente ai batteri di sintetizzare l’-chetoglutarato che sarà utilizzato per la sintesi di aminoacidi.

VIE FERMENTATIVE RUMINALI RAMO RIDUTTIVO L’ossalacatato viene ridotto a malato (NADH), deidratato a fumarato e ridotto a succinato. Questa serie di reazioni rappresenta l’architrave della VIA DEL SUCCINATO per la sintesi ruminale di PROPIONATO.

VIE FERMENTATIVE RUMINALI SINTESI RUMINALE DI ACETATO

VIE FERMENTATIVE RUMINALI L’acetil-CoA oltre ad intervenire nella trasformazione del lattato a propionato e fornire acetato, rappresenta anche il composto di partenza nella sintesi ruminale del BUTIRRATO. Via condensativa Via carbossilativa (malonil) La via del malonil è la via biosintetica degli acidi grassi, arrestata a livello del primo acido grasso sintetizzabile, quello a 4 atomi di carbonio (BUTIRRATO).

VIE FERMENTATIVE RUMINALI Le sintesi batteriche di ACETATO, PROPIONATO e BUTIRRATO non consentono tuttavia al sistema di liberarsi completamente degli equivalenti riducenti prodottosi nel corso delle reazioni fermentative anaerobie. All’equilibrio finale del sistema ruminale concorrono altri sistemi in grado di cedere elettroni ad accettori finali non ulteriormente coinvolti in reazioni metaboliche. REAZIONI CHE AVVENGONO NEGLI IDROGENOSOMI POSSEDUTI DAI PROTOZOI E DAI FUNGHI DEL RUMINE

VIE FERMENTATIVE RUMINALI Gli idrogenosomi svolgono il ruolo di utilizzare equivalenti riducenti prodottisi nel corso di reazioni ossidative del catabolismo per produrre H2 a partire da protoni. Allontanare dalla cellula elettroni rigenerando la capacità di effettuare reazioni ossidative. Contrastare il potere riducente che viene a determinarsi nella forma di ioni H+ per effetto della formazione di acidi nel metabolismo fermentativo anaerobio.

VIE FERMENTATIVE RUMINALI Gli acidi grassi a corta catena che derivano dalla fermentazione dei carboidrati vegetali si ritrovano nel rumine in concentrazioni variabili secondo il tipo di alimentazione. DIETA RICCA DI FORAGGI C2 = 70% del totale AGV DIETA RICCA DI CONCENTRATI C3 = 30-35% del totale AGV DIETA RICCA DI ZUCCHERI SOLUBILI C4 = 9-12% del totale AGV

RESA ENERGETICA DEL METABOLISMO RUMINALE DEI CARBOIDRATI Se il glucosio che deriva dalla idrolisi dei polisaccaridi si trasformasse tutto in acetato, tutto in propionato o tutto in butirrato, il rendimento energetico teorico delle fermentazioni ruminali sarebbe il seguente: glucosio  acetato 24 ATP  192 Kcal glucosio  propionato 36 ATP  288 Kcal glucosio  butirrato 28 ATP  244 Kcal valore calorico del glucosio (calorimetria diretta) = 685 Kcal/mole Acetato  192/685 = 28% propionato  288/685 = 42% butirrato  244/685 = 33%

Intensità della fermentazione ANDAMENTO TEORICO NEL TEMPO DELLA FERMENTAZIONE RUMINALE DOPO L’INGESTIONE DI TRE DIVERSE FORME DI CARBOIDRATI A = zuccheri solubili B = amidi e destrine C = carboidrati della parete cellulare Intensità della fermentazione Tempo (ore) 6 12 24

PRINCIPALI CARBOIDRATI NEI TESSUTI VEGETALI polisaccaridi fibrosi cellulosa  1-4 glucani  1-4 xilani  1-3 galattani  1-3 galattani Strutturali (pareti cellulari) emicellulosa polisaccaridi della matrice  1-4 galatturonani arabinoxilani pectine-gomme e mucillagini  1-4 gluco/ galattomannani  1-4, 1-6 glucani amidi polisaccaridi di riserva  2-1, 2-6 fruttani fruttosani Non strutturali (contenuto cellulare) glucosio intermedi metabolici zuccheri liberi xilosio galattosio, ecc.

CARBOIDRATI WEENDE (ESTRATTIVI INAZOTATI) 100 - ( PG + LG + CENERI) = TOTALE CARBOIDRATI WEENDE (ESTRATTIVI INAZOTATI) 100 - (PG + LG + CENERI + FG) = estrattivi inazotati VAN SOEST (CARBOIDRATI NON STRUTTURALI) 100 - (PG + LG + CENERI + NDF) = NSC

CLASSIFICAZIONE DEI CARBOIDRATI IN FUNZIONE DELLE LORO CARATTERISTICHE CHIMICO-FISICHE E DELLA VELOCITA’ DI DEGRADAZIONE NEL RUMINE

CARATTERIZZAZIONE FUNZIONALE DEI CARBOIDRATI FRAZIONE CHO A RAPIDA DEGRADAZIONE (ZUCCHERI SOLUBILI) ES: GLUCOSIO, FRUTTOSIO, SACCAROSIO, GALATTOSIO FRAZIONE CHO B DEGRADAZIONE PIU’ O MENO LENTA B1: DEGRADAZIONE INTERMEDIA (AMIDI-PECTINE) B2: DEGRADAZIONE LENTA (COMPONENTI DELLA PARETE: CELLULOSA) FRAZIONE CHO C COMPONENTI PARIETALI NON DEGRADABILI (SUBERINA,CUTINA, SILICE) A + B1 = NSC (CARBOIDRATI NON STRUTTURALI)

FERMENTESCIBILITA’ DEI GLUCIDI DI DIVERSI ALIMENTI PER RUMINANTI TEMPI DI FERMENTAZIONE RUMINALE PRINCIPALI ALIMENTI zuccheri solubili 4-8 %/minuto melasso (saccarosio), frutta, culmi mais, siero latte (lattosio), carrube (saccarosio) amidi 20-80 %/ora frumento > orzo > mais > segale-avena cotti > crudi cellulosa rapidamente fermentescibile 4-12 %/ora polpe di bietola, pastazzo di agrumi, buccette di soia, cruscami, residui fermentazione. lentamente fermentescibile 1-3 %/ora paglie, fieni secchi, stocchi fibre lignificate 0 % lignina di paglie, foraggi legnosi

RELAZIONI TRA ORIENTAMENTO DELLE FERMENTAZIONI, pH DEL LIQUIDO RUMINALE E PRODUZIONI DI ACIDI ACETICO, PROPIONICO E LATTICO. ZONE FAVOREVOLI A: BATTERI CELLULOSOLITICI BATTERI AMILOLITICI 70 60 50 40 30 20 10 ACIDOSI ACIDO ACETICO ACIDO PROPIONICO ACIDO LATTICO 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5

70 60 50 40 30 20 10 ACIDO ACETICO % MOLARE DEGLI ACIDI GRASSI NEL LIQUIDO RUMINALE ACIDO LATTICO ACIDO BUTIRRICO ACIDO PROPIONICO PREVALENZA DELLA FLORA AMILOLITICA PREVALENZA DELLA FLORA CELLULOSOLITICA RAZIONI GROSSOLANE DIGERIBILITA’ SCARSA RESA ENERGETICA MEDIOCRE RAZIONI EQUILIBRATE FORAGGI/CONCENTRATI=1/1 MASSIMO APPETITO RAZIONI CONCENTRATE ALTO LIVELLO ENERGETICO MASSIMA RESA METABOLICA pH LIQUIDO RUMINALE 7,0 6,6 6,1 5,5 CONDIZIONI OTTIMALI PER VACCHE DA LATTE CONDIZIONI OTTIMALI PER BOVINI DA CARNE RISCHIO DI CHETOSI RISCHIO DI ACIDOSI

RAPPORTI MOLARI TRA A.G.V. E PRODUZIONI ZOOTECNICHE LATTE C2/C3  2 ACETICO > 50% BUTIRRICO < 15% PROPIONICO < 25% CARNE C2/C3  2,5 ACETICO < 55% BUTIRRICO > 20% PROPIONICO = 15 - 25% pH RUMINALE E A.G.V. pH 6 - 7 ACETICO = 65% BUTIRRICO = 20% PROPIONICO = 15% pH  5,5 ACETICO = 35% BUTIRRICO = 40 - 50% PROPIONICO > 25%

EVOLUZIONE NELLO STUDIO DELLA FIBRA Sistema Weende F.G. Frazioni chimiche (Van Soest) NDF, ADF, ADL Frazioni chimico-fisiche eNDF, peNDF

peNDF = NDF x pef (fattore di correzione) FIBRA EFFETTIVA peNDF quantità di NDF con una struttura fisica capace di influenzare il tempo di masticazione e ruminazione della bovina peNDF = NDF x pef (fattore di correzione) eNDF misura che ci indica come un alimento può sostituire un foraggio senza che sia penalizzata la % di grasso del latte.

DIMENSIONI DEGLI ALIMENTI E FATTORE DI CORREZIONE PROPOSTO (pef) ALIMENTO pef FIENO LOIETTO intero 1,00 taglio medio 0,72 macinato 0,24 FIENO MEDICA 0,82 taglio corto 0,81 taglio fine 0,75 MAIS MACINATO grossolano 0,94 medio 0,40