Biologia.blu B - Le basi molecolari della vita e dell’evoluzione David Sadava, H. Craig Heller, Gordon H. Orians, William K. Purves, David M. Hillis Biologia.blu B - Le basi molecolari della vita e dell’evoluzione 1 1

L’evoluzione e i suoi meccanismi 2 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 2

Il viaggio di Charles Darwin Il brigantino Beagle Le isole Galápagos Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 3

L’evoluzione per selezione naturale Durante il suo viaggio, Darwin nota la grande variabilità morfologica presente all’interno di ciascuna specie. In ogni specie esiste una variabilità individuale che non dipende dall’ambiente né dall’adattamento. Le popolazioni tendono a riprodursi con grande rapidità. In natura le popolazioni si mantengono solitamente stabili. La stabilità numerica è dovuta alla scarsità delle risorse che porta individui della stessa specie a competere tra loro. Alcuni individui sono meglio adattati di altri e per questo sopravvivono più a lungo, si riproducono di più, trasmettendo così alla progenie le proprie caratteristiche. 4 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 4

La genetica di popolazione La genetica di popolazione esprime e prevede il comportamento di una popolazione in termini di probabilità. Un pool genico è la somma di tutti gli alleli presenti in una popolazione, ognuno con la propria frequenza relativa. 5 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 5

La legge di Hardy-Weinberg L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive le condizioni necessarie perché la struttura genetica di una popolazione si mantenga invariata nel tempo: p2 + 2pq + q2 = 1 dove p è la frequenza allelica di A mentre q è la frequenza allelica di a. Genotipo AA Aa aa Frequenza p2 2pq q2 6 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 6

Le condizioni per l’equilibrio di Hardy-Weinberg Gli accoppiamenti devono essere casuali. La popolazione deve essere di grandi dimensioni. Non deve esserci flusso genico. Non devono avvenire mutazioni. La selezione naturale non deve influenzare la sopravvivenza di particolari genotipi. 7 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 7

In natura la legge di Hardy-Weinberg di solito non è rispettata Le popolazioni in natura non si trovano mai esattamente nelle condizioni necessarie per soddisfare l’equilibrio di Hardy-Weinberg, in tal caso è in atto l’evoluzione. I fattori che modificano la stabilità genetica: mutazioni; ricombinazione sessuale; flusso genico; deriva genetica (per esempio, collo di bottiglia ed effetto del fondatore); accoppiamento non casuale. 8 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 8

Mutazione e ricombinazione Le mutazioni introducono nuovi alleli nella popolazione in maniera casuale rispetto ai bisogni adattativi. La riproduzione per via sessuata fa sì che si generino nuove combinazioni di alleli mediante ricombinazione genica. 9 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 9

Flusso genico e deriva genetica Il flusso genico è causato dalla migrazione di individui e dallo spostamento di gameti da una popolazione a un’altra, introducendo così nuovi alleli nel pool genico. La deriva genetica si verifica in popolazioni di piccole dimensioni e consiste nella riduzione casuale della frequenza di un allele, causando alterazioni nelle frequenze alleliche delle generazioni successive (effetti collo di bottiglia e del fondatore). 10 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 10

Deriva genetica: collo di bottiglia La diminuzione delle frequenze alleliche può avvenire mediante il meccanismo definito collo di bottiglia: in risposta a eventi casuali sopravvivono solo pochi individui della popolazione. 11 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 11

Deriva genetica: effetto del fondatore Una diminuzione della variabilità genetica può essere causata dall’effetto del fondatore: quando alcuni individui colonizzano un nuovo ambiente è improbabile che mantengano tutti gli alleli della popolazione di origine. 12 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 12

L’accoppiamento non casuale Le frequenze genotipiche possono variare quando gli individui di una popolazione scelgono partner dotati di genotipi particolari. L’autofecondazione nelle piante e la selezione sessuale negli animali sono tipi di accoppiamento non casuale. 13 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 13

La selezione naturale La selezione naturale produce l’adattamento, e può essere stabilizzante, direzionale o divergente. (A) Selezione stabilizzante (B) Selezione direzionale 14 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 14

La selezione sessuale La selezione sessuale è un tipo particolare di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche determinanti per il successo riproduttivo. La fitness misura la capacità di un fenotipo di essere trasmesso alla generazione successiva. 15 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 15

I fattori che influiscono sulla selezione naturale Gli alleli neutrali La ricombinazione sessuale La selezione dipendente dalla frequenza La variabilità geografica nelle sottopopolazioni L’instabilità ambientale I vincoli imposti dai processi di sviluppo 16 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 16

Alleli neutrali e ricombinazione Nelle popolazioni si accumulano mutazioni neutrali: un allele neutrale, così ottenuto, non è migliore o peggiore degli alleli alternativi per lo stesso locus genico. Non influenzando la fitness dell’organismo, esso non è sottoposto a selezione naturale. La ricombinazione sessuale amplifica il numero dei genotipi possibili, essa deriva dalla ricombinazione genica che si accompagna alla riproduzione sessuata. Questo meccanismo genera una varietà enorme di combinazioni genotipiche. 17 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 17

Frequenza e variabilità geografica C’è selezione dipendente dalla frequenza se la fitness di un fenotipo dipende dalla sua frequenza nella popolazione. In sottopopolazioni geograficamente distinte c’è molta variabilità genetica. 18 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 18

Ambiente e sviluppo L’instabilità delle condizioni ambientali favorisce la variabilità genetica. La selezione sottosta ai vincoli imposti dai processi di sviluppo. 19 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 19