Laboratorio evoluzione Marcello Sala CHE SPECIE DI ORIGINE DELLE SPECIE?

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1 laboratorio evoluzione Marcello Sala CHE SPECIE DI ORIGINE DELLE SPECIE?

2 Come si origina una specie nel tempo geologico ? Siccome la selezione naturale agisce esclusivamente tramite la conservazione di modificazioni vantaggiose, in una regione popolata al massimo ciascuna forma nuova tenderà a prendere il posto dei suoi progenitori meno perfezionati o di altre forme meno favorite, con le quali entrerà in competizione, e finirà con lo sterminarle. Dunque estinzione e selezione naturale vanno di pari passo. Quindi, se pensiamo che ciascuna specie sia discesa da qualche altra forma conosciuta in genere sia la varietà progenitrice sia quella di transizione saranno state distrutte proprio dal processo di formazione e di perfezionamento della nuova forma. Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859

3 Devillers & Chaline Evolution Springer, 1989 Evoluzione graduale (anagenesi) delle dimensioni - dei denti di un roditore - di un foraminifero (6,5%/Ma)

4 Perché non si trovano fossili delle forme di transizione? [...] considero la documentazione geologica naturale come una storia del mondo conservata imperfettamente e scritta in un dialetto che cambia; una storia di cui possediamo soltanto l’ultimo volume relativo a due o tre paesi. Di questo volume solo un breve capitolo ogni tanto è stato conservato e, di ogni pagina, solo qualche riga qua e là. (Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859) C’è un’altra spiegazione? Un’altra dinamica di speciazione [...] gli animali, su isole separate, dovrebbero diventare diversi purché tenuti abbastanza a lungo separati, in condizioni leggermente diverse. (Charles Darwin, Taccuino B 6-7, 1837) Speciazione allopatrica

5 Una popolazione di drosofile viene divisa in due gruppi che vengono allevati in due diversi regimi alimentari (maltosio/amido) Dopo molte generazioni si ristabilisce il contatto e si osservano gli accoppiamenti Si registra una significativa differenza di preferenza per l’accoppiamento interno al gruppo “alimentare Che cosa si può ipotizzare? Che il processo di selezione divergente ha prodotto un isolamento riproduttivo (odori diversi come effetto di alimentazioni diverse)

6 Speciazione peripatrica Nelle transizioni la popolazione è esigua questo spiega la mancanza di fossili Ferraguti M., Gli equilibri punteggiati: inerzia delle specie? In Le virtù dell’inerzia (a cura di Antonio Sparzani e Giuliano Boccali), Bollati Boringhieri, Torino, 2006 gruppi ristretti ai margini dell’area di distribuzione della popolazione

7 Latimeria (celacanto) pinna caudale suddivisa in tre lobi pinne pettorali e anali su protuberanze carnose sostenute da ossa (un solo asse osseo) in ambienti di acque poco profonde Ritenuto una forma progenitrice degli anfibi evoluta fino a essere adatto alla vita sulla terra ferma Fossili da 390 Ma - nessun fossile dopo i 65 Ma: ipotesi? Estinzione

8 in acque profonde 1938 pescato in SudAfrica (O. Indiano) 1998 filmato in Indonesia (O. indiano) Ipotesi? Nella crisi di fine Cretaceo i celacanti si estinsero nelle forme viventi nelle acque basse, costiere o dolci e sopravvissero in acque profonde dove i fossili sono molto difficilmente conservati e riportati in superficie  le specie di profondità scompaiano nella documentazione fossile La Latimeria moderna è sostanzialmente identica ai fossili stasi evolutiva: Ipotesi? L’oceano profondo è un ambiente stabile

9 Malmgren et al., Science, 1984, 317 Foraminifero Globoratalia tumida Che cosa ci dicono questi grafici? Il cambiamento è concentrato nel tempo geologico

10 Che cosa ci dicono questi grafici? Nei dipnoi il cambiamento è concentrato nel tempo geologico Da Ridley, 2004. Originale: Westoll, in Genetics, Paleontology and Evolution, 1949, pp 121-184

11 C. S. Henry, Dept. of Ecology and Evol. Biology, University of Connecticut Le popolazioni del martinpescatore in Nuova Guinea sono uniformi sulla “terraferma” differenziate nelle isolette circostanti Che cosa ci dicono questi dati? La separazione geografica aumenta la variazione tra popolazioni stadio preliminare alla speciazione

12 Alle Hawaii circa 38 specie gemelle di grilli del genere Laupala indistinguibili nella forma non si incrociano tra loro ipotesi? segnali sonori diversi Le Hawaii sono sorte dal mare per lo scorrimento di una zolla tettonica su un sottostante punto vulcanico 

13 si conoscono le date di nascita delle diverse isole (“rapida” emersione per eventi vulcanici) Filogenesi delle specie di Laupala (il colore delle specie coincide con quello delle loro isole) Che cosa ci dicono questi dati e immagini? La colonizzazione di un nuovo territorio vergine corrisponde a una intensa speciazione (radiazione adattativa) Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp. 375-376 4,9 3,4 1,8 1,3 0,7 Ma

14 Come si modificano le specie? [...] così dobbiamo credere delle specie antiche… non un cambiamento graduale o una degenerazione derivante dalle circostanze: se una specie si trasforma invero in un’altra dev’essere per saltum… Charles Darwin, Taccuino Rosso, 1837 [...] la selezione naturale può operare soltanto approfittando di lievi variazioni successive, per cui non può mai fare salti, ma deve avanzare a passi brevissimi e lentissimi. Charles Darwin, L’origine delle specie, I ed. 1959 [...] i periodi, durante i quali le specie sono andate incontro a modificazioni, anche se lunghi a misurarli in anni, probabilmente sono stati brevi in confronto ai periodi durante i quali hanno mantenuto la stessa forma. Charles Darwin, L’origine delle specie, VI ed. 1872

15 L’unica figura dell’Origine delle specie (Cap. IV) Commento di Darwin: (VI edizione): […] non credo che il processo si svolga sempre così regolarmente come è rappresentato nel diagramma […] né che proceda continuativamente; è molto più probabile che ciascuna forma rimanga inalterata per lunghi periodi e che poi riprenda a modificarsi.

16 C’è un altro modello per l’origine delle specie? Stephen Gould, Niles Eldredge, Elisabeth Vrba

17 Come si origina una nuova specie? la specie derivata diverge dall’antenata... a) per macromutazione b) in un modo molto graduale ma le forme intermedie non hanno lasciato resti fossili c) in un modo compatibile con gli equilibri punteggiati Da Thanukos, 2008

18 Che cosa ci dice questo grafico? Dopo le estinzioni di massa la radiazione adattativa porta a un brusco aumento del numero di specie La diversificazione sarebbe dovuta alla speciazione in modo prevalente rispetto all’anagenesi

19 White, Nature, 440, 2006, p. 993 Nel caso degli australopitechi qual è stata la modalità di evoluzione? È spesso difficile discriminare fra gradualismo filetico ed equilibri punteggiati in base ai resti fossili che abbiamo

20 B Una nuova barriera geografica si forma nel territorio della popolazione e la divide A Una parte della popolazione attraversa una barriera geografica preesistente Quali modalità potrebbe assumere l’evoluzione nei due casi? Nel caso A agisce sia un filtro selettivo sia un effetto di deriva  speciazione più veloce

21 Eldredge et al., Paleobiology, 31, 133-145, 2005 tempo morfologia strutture Se il cambiamento genetico avviene di continuo, perché esiste la stasi? Diverse popolazioni all’interno della specie possono subire dinamiche diverse di cambiamento che, sommate, si compensano