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Respirazione cellulare L’energia necessaria alle cellule per i loro processi anabolici (sintesi di molecole complesse) viene estratta dall’organismo dalle.

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1 Respirazione cellulare L’energia necessaria alle cellule per i loro processi anabolici (sintesi di molecole complesse) viene estratta dall’organismo dalle molecole organiche di cibo tratte o direttamente dall’ambiente o prodotte con la fotosintesi. L’energia necessaria alle cellule per i loro processi anabolici (sintesi di molecole complesse) viene estratta dall’organismo dalle molecole organiche di cibo tratte o direttamente dall’ambiente o prodotte con la fotosintesi. Questa energia viene convertita,tramite la respirazione cellulare,in ATP Questa energia viene convertita,tramite la respirazione cellulare,in ATP

2 NUCLEOTIDE La base è legata all’atomo di carbonio in posizione 1’ il gruppo fosfato a quello in posizione 5’ NUCLEOTIDE TRIFOSFATO Adenosintrifosfato(ATP)

3 Reazioni chimiche e metabolismo Una reazione chimica è un processo in cui una o più sostanze vengono trasformate in altre molecole. Una reazione chimica è un processo in cui una o più sostanze vengono trasformate in altre molecole. Tali reazioni possono essere di unione di molecole per formare macromolecole oppure di degradazione di molecole in due o più componenti o ancora di trasferimento di elettroni da un atomo ad un altro Tali reazioni possono essere di unione di molecole per formare macromolecole oppure di degradazione di molecole in due o più componenti o ancora di trasferimento di elettroni da un atomo ad un altro Tutte le reazioni chimiche che avvengono all’interno di un organismo ne costituiscono il METABOLISMO Tutte le reazioni chimiche che avvengono all’interno di un organismo ne costituiscono il METABOLISMO

4 I fattori che guidano il destino di una data reazione chimica sono la direzione e la velocità I fattori che guidano il destino di una data reazione chimica sono la direzione e la velocità Le cellule per le loro reazioni utilizzano molecole intermedie come ad es l’ATP per indirizzare le reazioni chimiche nella direzione desiderata e catalizzatori biologici, gli enzimi, per accelerarne la velocità Le cellule per le loro reazioni utilizzano molecole intermedie come ad es l’ATP per indirizzare le reazioni chimiche nella direzione desiderata e catalizzatori biologici, gli enzimi, per accelerarne la velocità

5 Forme di energia Energia cinetica :energia associata ad un movimento Energia cinetica :energia associata ad un movimento Energia potenziale: energia posseduta da una sostanza in base alla sua struttura e localizzazione Energia potenziale: energia posseduta da una sostanza in base alla sua struttura e localizzazione Energia chimica è un tipo di energia potenziale contenuta nei legami covalenti delle molecole Energia chimica è un tipo di energia potenziale contenuta nei legami covalenti delle molecole

6 Capacità dell’energia di essere convertita da una forma all’altra Leggi della termodinamica Leggi della termodinamica 1°.l’energia non può essere creata o distrutta 2°.il trasferimento o la trasformazione dell’energia determina l’aumento dell’entropia o grado di disordine del sistema L’incremento dell’entropia fa sì che una parte dell’energia diventi inutilizzabile da parte degli organismi viventi L’incremento dell’entropia fa sì che una parte dell’energia diventi inutilizzabile da parte degli organismi viventi ossia l’entropia è una misura del disordine che non può essere messa a frutto per compiere un lavoro

7 Entropia : "grado di disordine" di un sistema. Quindi un aumento del "disordine" di un sistema è associato ad un aumento di entropia.

8 un esempio pratico in termodinamica in cui si assiste ad un aumento di disordine (cioè un aumento di entropia). In questo caso gli "oggetti" sono delle molecole di due gas (ogni gas è contraddistinto da un colore diverso), ad esempio si supponga che le sferette blu siano molecole di ossigeno e le sferette rosse siano molecole di azoto. Inizialmente i gas sono situati in due compartimenti stagni, per cui in ciascun compartimento sono presenti solo molecole dello stesso tipo di gas. Se i due compartimenti sono messi in comunicazione (ad esempio aprendo una valvola), i due gas si mescolano tra di loro e si ha un aumento di disordine, ovvero un aumento di entropia (che in tal caso viene detta "variazione di entropia di miscelamento").

9 Nell'esempio precedente si è assistito ad un aumento di entropia "spontaneo" (è bastato infatti mettere in comunicazione i due compartimenti). Tale aumento di entropia spontaneo avviene sempre in natura, mentre non avviene una diminuzione di entropia spontanea. Tale constatazione empirica si traduce nel fatto che le configurazioni "disordinate" sono le più probabili e corrisponde al cosiddetto "Secondo principio della termodinamica".

10 Energia totale=energia utilizzabile+energia inutilizzabile In biologia: In biologia: L’Entalpia(energ tot)=energia libera(energ utiliz)+energia inutilizzabile L’Entalpia(energ tot)=energia libera(energ utiliz)+energia inutilizzabile

11 Una reazione è spontanea quando avviene senza apporto di energia La quantità di energia utilizzabile per compiere un lavoro è detta energia libera G La quantità di energia utilizzabile per compiere un lavoro è detta energia libera G La valutazione della variazione di energia libera ΔG che si ha durante il procedere di una reazione permette di distinguere le reazioni spontanee da quelle che non lo sono. La valutazione della variazione di energia libera ΔG che si ha durante il procedere di una reazione permette di distinguere le reazioni spontanee da quelle che non lo sono. Infatti :se alla reazione è associato un valore negativo di ΔG ciò indica che è rilasciata G. reazione esoergonica. Le reazioni esoergoniche sono spontanee Le reazioni con ΔG <0 favoriscono la formazione dei prodotti Le reazioni con ΔG <0 favoriscono la formazione dei prodotti La degradazione dell’ATP in ADP e P (fosfato inorganico) ΔG è negativo quindi la reazione favorisce la formazione dei prodotti e rilascia energia

12 se alla reazione è associato un valore positivo di ΔG ciò indica che la reazione ha bisogno di aggiunta di G dall’ambiente reazione endoergonica. Le reazioni con ΔG >0 favoriscono la formazione dei reagenti ADP e P→ATP (reagente) Le reazioni endoergoniche richiedono energia

13 Le reazioni chimiche procedono fino a quando raggiungono uno stadio di equilibrio chimico dove la velocità di formazione dei prodotti è uguale alla velocità di formazione dei reagenti Le reazioni chimiche procedono fino a quando raggiungono uno stadio di equilibrio chimico dove la velocità di formazione dei prodotti è uguale alla velocità di formazione dei reagenti

14 ATP (Adenosin trifosfato) È FONTE DI ENERGIA PER TUTTE LE CELLULE È FONTE DI ENERGIA PER TUTTE LE CELLULE La reazione di degradazione dell’ATP richiede una molecola d’acqua per la rimozione del gruppo fosfato per cui è detta idrolisi La reazione di degradazione dell’ATP richiede una molecola d’acqua per la rimozione del gruppo fosfato per cui è detta idrolisi ATP → ADP + P(fosfato inorganico) In questa reazione il valore di ΔG <0 quindi viene rilasciata energia libera e la reazione favorirà la formazione dei prodotti ESOERGONICA

15 L’idrolisi dell’ATP è utilizzata per una grande varietà di processi cellulari L’idrolisi dell’ATP è utilizzata per una grande varietà di processi cellulari Molti processi vitali richiedono energia quindi sono endoergonici e non avvengono spontaneamente Molti processi vitali richiedono energia quindi sono endoergonici e non avvengono spontaneamente Gli organismi hanno adottato la strategia di associare una reazione endoergonica ad una esoergonica(l’idrolisi dell’ATP è una di queste) Gli organismi hanno adottato la strategia di associare una reazione endoergonica ad una esoergonica(l’idrolisi dell’ATP è una di queste)

16 Catalizzatori :Gli enzimi Affinchè le reazioni cellulari,avvengano in un tempo opportuno,è necessario un catalizzatore che ne acceleri la velocità Affinchè le reazioni cellulari,avvengano in un tempo opportuno,è necessario un catalizzatore che ne acceleri la velocità Le proteine che accelerano la velocità delle reazioni chimiche sono gli enzimi Le proteine che accelerano la velocità delle reazioni chimiche sono gli enzimi Il processo di formazione o di rottura di un legame chimico inizialmente comporta uno stiramento o torsione di uno o più legami delle molecole di partenza(reagenti) e comporta anche un posizionamento delle due molecole tale da permettere la loro interazione. Il processo di formazione o di rottura di un legame chimico inizialmente comporta uno stiramento o torsione di uno o più legami delle molecole di partenza(reagenti) e comporta anche un posizionamento delle due molecole tale da permettere la loro interazione.

17 Perché avvenga una reazione è necessaria un iniziale L’energia di attivazione permette che le molecole siano abbastanza vicine da permetterne un riarrangiamento dei legami Perché avvenga una reazione è necessaria un’energia iniziale di attivazione L’energia di attivazione permette che le molecole siano abbastanza vicine da permetterne un riarrangiamento dei legami Una volta somministrata l’energia di attivazione,la reazione raggiunge lo stato di transizione e può procedere rapidamente Una volta somministrata l’energia di attivazione,la reazione raggiunge lo stato di transizione e può procedere rapidamente I catalizzatori abbassano l’energia di attivazione a un valore per cui una piccola quantità di calore disponibile è sufficiente affinchè avvenga la reazione oppure I catalizzatori abbassano l’energia di attivazione a un valore per cui una piccola quantità di calore disponibile è sufficiente affinchè avvenga la reazione oppure legano i due reagenti in modo da avvicinarli in un’orientazione favorevole

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19 Il sito attivo è il luogo di un enzima dove avviene la reazione chimica I substrati sono le molecole dei reagenti o gli ioni che si legano al sito attivo dell’enzima e partecipano alla reazione. L’esochinasi è un esempio di enzima che lega due substrati:ATP e glucosio Gli enzimi hanno un alto grado di specificità(chiave-serratura) Quando l’enzima lega il substrato avvengono delle modificazioni conformazionali dell’enzima stesso,fenomeno detto :forma indotta La tappa successiva porta alla conversione dei reagenti in prodotti.

20 Reazioni cataboliche Reazioni di degradazione di macromolecole o piccole molecole organiche Reazioni di degradazione di macromolecole o piccole molecole organiche Producono i precursori per la sintesi delle macromolecole Producono i precursori per la sintesi delle macromolecole Producono gli intermedi energetici come ATP e NADH(nicotinaamide adenina dinucleotide ridotto) Producono gli intermedi energetici come ATP e NADH(nicotinaamide adenina dinucleotide ridotto)

21 degradazione di macromolecole o piccole molecole organiche avviene per : degradazione di macromolecole o piccole molecole organiche avviene per : 1)costruire i precursori per la sintesi delle macromolecole 1)costruire i precursori per la sintesi delle macromolecole 2)Produrre gli intermedi energetici come ATP e NADH ossia conservare l’energia che può essere utilizzata per consentire i processi endoergonici. 2)Produrre gli intermedi energetici come ATP e NADH ossia conservare l’energia che può essere utilizzata per consentire i processi endoergonici. Quando vengono rotti i legami covalenti di molecole organiche come i carboidrati o le proteine,la cellula non utilizza direttamente l’energia rilasciata dalla rottura dei legami ma l’energia viene temporaneamente immagazzinata in molecole dette intermedi energetici coma ATP e NADH che verranno utilizzate per consentire i processi endoergonici Ad es la glicolisi coinvolge una serie di passaggi in cui legami covalenti vengono rotti e riformati,questo crea molecole intermedie che possono donare rapidamente un gruppo fosfato all’ADP e quindi produrre ATP ossia intermedio energetico In definitiva la degradazione di una molecola organica(fosfoenolpiruvato) provoca la sintesi di un intermedio energetico(ATP) che può essere utilizzato in una reazione endoergonica.

22 Questo modo di sintetizzare ATP è detto fosforilazione a livello del substrato ed avviene quando un enzima trasferisce direttamente un fosfato da una molecola ad un’altra. Questo modo di sintetizzare ATP è detto fosforilazione a livello del substrato ed avviene quando un enzima trasferisce direttamente un fosfato da una molecola ad un’altra. Un altro modo per produrre ATP è la chemiosmosi dove l’energia immagazzinata in un gradiente elettrochimico ionico è utilizzata per produrre ATP a partire da ADP e gruppo fosfato Un altro modo per produrre ATP è la chemiosmosi dove l’energia immagazzinata in un gradiente elettrochimico ionico è utilizzata per produrre ATP a partire da ADP e gruppo fosfato

23 REAZIONI DI OSSIDO - RIDUZIONE Durante la degradazione di molecole organiche avviene il processo di OSSIDAZIONE ossia la rimozione di elettroni dalle molecole,rimozione in cui viene spesso coinvolto l’ossigeno. La RIDUZIONE è l’aggiunta di elettroni ad un atomo o ad una molecola Gli elettroni non esistono liberi in soluzione per cui quando un atomo o una molecola vengono ossidati gli elettroni rimossi devono essere necessariamente trasferiti ad un altro atomo o molecola che si riduce. si ossida ↑ si riduce ↑ ↑ Una sostanza ossidata possiede minore energia mentre quella ridotta possiede più energia

24 Durante l’ossidazione di molecole organiche,come ad es il glucosio,gli elettroni sono utilizzati per formare intermedi energetici. L’ossidazione di molecole organiche(come il glucosio) rilascia elettroni che in associazione ad uno ione di H+, possono legarsi al NAD+ formando il NADH(ossia NAD+ ridotto) ← ← Le cellule utilizzano il NADH in due modi: 1) Ossidazione del NADH processo esoergonico che può essere utilizzato per produrre ATP 2) Il NADH dona elettroni a molecole organiche aumentando la loro energia che consente a queste ultime di formare facilmente legami covalenti. Ossia può essere utilizzato per la sintesi di grandi molecole attraverso la formazione di legami covalenti tra molecole di più piccole dimensioni →

25 1) Ossidazione del NADH processo esoergonico può essere utilizzato per produrre ATP 2) Il NADH dona elettroni a molecole organiche aumentando la loro energia che consente a queste ultime di formare facilmente legami covalenti. formazione di legami covalenti tra molecole di più piccole dimensioni grazie al contributo energetico del NADH

26 Metabolismo Catabolismo: reazioni esoergoniche con rilascio di energia(scissione delle molecole di cibo)utilizzabile per compiere un lavoro.sono reazioni spontanee e favoriscono la formazione dei prodotti Catabolismo: reazioni esoergoniche con rilascio di energia(scissione delle molecole di cibo)utilizzabile per compiere un lavoro.sono reazioni spontanee e favoriscono la formazione dei prodotti Anabolismo: reazioni endoergoniche che richiedono energia(sintesi di molecole complesse)dall’ambiente.non sono spontanee e favoriscono la formazione dei reagenti Anabolismo: reazioni endoergoniche che richiedono energia(sintesi di molecole complesse)dall’ambiente.non sono spontanee e favoriscono la formazione dei reagenti

27 Le vie metaboliche sono controllate da : 1)Regolazione genica : gli enzimi sono codificati da geni. Se la cellula non trova un determinato zucchero,nell’ambiente che la circonda,allora non attiverà i geni che codificano per gli enzimi necessari alla sua degradazione; Al contrario se lo zucchero è disponibile avverrà l’attivazione. 2)Regolazione cellulare :vie di segnalazione cellulare che portano a reazioni chimiche in risposta al segnale. es. adrenalina in stato di pericolo.L’adrenalina viene secreta nella circolazione sanguigna. Questo ormone(segnale)si lega alla sup delle cellule muscolari che in risposta mettono in atto la fosforilazione di enzimi che così attivati promuovono la degradazione dei carboidrati quindi produzione di energia es. adrenalina in stato di pericolo.L’adrenalina viene secreta nella circolazione sanguigna. Questo ormone(segnale)si lega alla sup delle cellule muscolari che in risposta mettono in atto la fosforilazione di enzimi che così attivati promuovono la degradazione dei carboidrati quindi produzione di energia 3)Regolazione biochimica:

28 3)Regolazione biochimica : il legame di una molecola ad un enzima regola direttamente la sua funzione Inibitori competitivi :sono molecole che si legano al sito attivo dell’enzima inibendone la capacità di legarsi al substrato Inibitori non competitivi: si legano all’enzima al di fuori del sito attivo. Si legano al sito detto allosterico inibendo la funzione dell’enzima. Es.inibizione a feedbeek ossia il prodotto di una data via metabolica si lega al sito allosterico inibendo lo stesso enzima che ne ha regolato la sua produzione(prevenendo così l’accumulo del prodotto)

29 Respirazione cellulare Processo mediante il quale le cellule ottengono energia dalle molecole organiche Processo mediante il quale le cellule ottengono energia dalle molecole organiche Scopo del processo→ produrre ATP e NADH Scopo del processo→ produrre ATP e NADH

30 ATP (Adenosin trifosfato) Le molecole organiche vengono ossidate (da 6C a 1C) mediante una serie di reazioni catalitiche accoppiate alla formazione di ATP. Catabolismo(scissione di molecole):rilascio di energia,reazioni esoergoniche La molecola organica viene degradata a CO 2, e la riduzione dell'ossigeno porta alla formazione di acqua. A Deossi riboso P-P-P

31 IDROLISI E FOSFORILAZIONE DELL'ATP I legami ad alta energia dell'ATP sono quelli che legano fra loro i tre gruppi fosfato. Tali legami possono venire scissi per mezzo di una reazione di idrolisi; dopo la loro rottura, essi liberano una grande quantità di energia( pari a circa 34 kJ per mole ;circa 7,5 Kcal). L'idrolisi dell'ATP avviene a opera dell'enzima denominato ATPasi. Oltre alla liberazione dell'energia, l'idrolisi parziale dell'ATP porta alla formazione di una molecola di adenosina difosfato (ADP) e di un gruppo fosfato; l'idrolisi totale forma invece una molecola di adenosina monofosfato e due gruppi fosfato. Una volta scissa, l'ATP viene sintetizzata nuovamente mediante reazioni di fosforilazione dell'ADP, attraverso le quali vengono aggiunti alle molecole i gruppi fosfato

32 Quasi tutte le reazioni cellulari e i processi dell'organismo che richiedono energia vengono alimentati dalla conversione di ATP in ADP ad esempio, la trasmissione degli impulsi nervosi, la contrazione muscolare, i trasporti attivi attraverso le membrane plasmatiche, la sintesi delle proteine e la divisione cellulare

33 RESPIRAZIONE CELLULARE Processo che avviene nelle cellule in presenza di ossigeno (aerobiosi), attraverso il quale le sostanze nutritive derivanti dalla digestione (negli animali) o dalla fotosintesi vengono ossidate allo scopo di produrre l'energia necessaria al metabolismo. In particolare, la principale molecola che agisce da substrato per la respirazione cellulare è il glucosio; l'energia che si ottiene viene immagazzinata nei legami ad alta energia contenuti nella molecola adenosina trifosfato, ATP. La respirazione cellulare porta complessivamente alla formazione netta di 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio coinvolta nella reazione.

34 Reazioni Redox L’energia può essere trasferita da una molecola ad un’altra mediante cessione di elettroni,(ossidazione).Nelle cellule viventi gli elettroni non possono trovarsi liberi per cui ad ogni reazione di ossidazione deve essere associata una reazione di riduzione nella quale gli elettroni vengono accettati da uno ione da una molecola o da un atomo. L’energia può essere trasferita da una molecola ad un’altra mediante cessione di elettroni,(ossidazione).Nelle cellule viventi gli elettroni non possono trovarsi liberi per cui ad ogni reazione di ossidazione deve essere associata una reazione di riduzione nella quale gli elettroni vengono accettati da uno ione da una molecola o da un atomo.

35 Nel corso di una reazione non è facile rimuovere uno o più elettroni da un composto covalente,per cui nelle reazioni biologiche redox vi è il trasferimento di un atomo di idrogeno piuttosto che di un elettrone. Atomo di idrogeno: un protone + un elettrone.

36 Nel corso di una reazione non è facile rimuovere uno o più elettroni da un composto covalente,per cui nelle reazioni biologiche redox vi è il trasferimento di un atomo di idrogeno piuttosto che di un elettrone. Atomo di idrogeno: un protone + un elettrone.

37 RESPIRAZIONE CELLULARE Le razioni redox permettono il trasferimento di energia accumulata nei legami chimici delle molecole di cibo per sintetizzare ATP Le razioni redox permettono il trasferimento di energia accumulata nei legami chimici delle molecole di cibo per sintetizzare ATP reazioni biologiche redox trasferimento di atomi di H (e-)(coinvolti nei suddetti legami ) e quindi di energia a molecole accettrici(NAD,FAD,CITOCROMI) reazioni biologiche redox trasferimento di atomi di H (e-)(coinvolti nei suddetti legami ) e quindi di energia a molecole accettrici(NAD,FAD,CITOCROMI)

38 Molecole accettrici NAD+(nicotinammide adenina di nucleotide) si riduce NADH (INTERMEDIO ENERGETICO) NAD+(nicotinammide adenina di nucleotide) si riduce NADH (INTERMEDIO ENERGETICO) FAD(Flavina adenina dinucleotide)FADH2. FAD(Flavina adenina dinucleotide)FADH2. Citocromi :proteine con una componente ferrosa Citocromi :proteine con una componente ferrosa

39 Reazioni implicate nella reazione cellulare : Reazioni implicate nella reazione cellulare : REDOX:ossido-riduzione REDOX:ossido-riduzione DEIODROGENAZIONI : H trasfriti dal substrato a molecole accettrici DEIODROGENAZIONI : H trasfriti dal substrato a molecole accettrici DECARBOSSILAZIONI: parte del gruppo carbossilico(-COOH) rimosso dal substrato per formare anidride carbonica DECARBOSSILAZIONI: parte del gruppo carbossilico(-COOH) rimosso dal substrato per formare anidride carbonica

40 Respirazione cellulare Se la molecola di partenza per il processo della respirazione è il glucosio, avviene una prima I serie di reazioni in cui non interviene l'ossigeno (glicolisi), che ha un modesto rendimento in ATP (2 molecole). Questa prima parte costituisce la respirazione anaerobia (= senza ossigeno). Il resto della respirazione avviene nei mitocondri con l'intervento dell'ossigeno, e può avvenire anche a partire da amminoacidi od acidi grassi(respirazione aerobia). La seconda II serie di reazioni viene detta "ciclo di Krebs" o "degli acidi tricarbossilici" o "dell'acido citrico". Infine la terza III tappa è rappresentata dalla "catena di trasporto degli elettroni" che ha il maggior rendimento in molecole di ATP (36).

41 2 gruppi acetile +CoA

42 LA GLICOLISI avviene nel CITOSOL(anaerobica),il resto delle tappe si svolge nei mitocondri(aerobica)

43 Nella Glicolisi si possono riconoscere tre fasi:

44 La fase di investimento prevede la rottura della molecola di glucosio con l’utilizzi di 2 ATP e formazione di 2 molecole di G3P. Fase di liberazione di energia: Le due molecole di G3P vengono ossidate con rilascio di due atomi di H,catturati da due molecole di NAD+(formazione di 2 NADH) E ancora degradate in 2 molecole di piruvato (cedono il loro gruppo fosfato) a due molecole di ADP con produzione di 4 ATP Resa finale energetica della Glicolisi 2 ATP perché due sono state utilizzate nella fase di investimento energetico e 2 NADH Prodotti 2 molecole piruvato

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46 Il piruvato, prodotto con la glicolisi,entra nel mitocondrio (matrice mitocondriale) e viene degradato in un gruppo acetile e in anidride carbonica: Il Piruvato viene degradato dal complesso enzimatico piruvato-deidrogenasi :una molecola di CO2 è rimossa da ogni molecola di piruvato e il rimanente gruppo acetile si lega al coenzima-A formando l’acetil-coenzima A attraverso un legame poco stabile. Durante questo processo due elettroni sono rimossi dal piruvato e trasferiti al NAD+ così insieme allo ione H+ formano 2 NADH ALLA FINE DEL PROCESSO PER DUE MOLECOLE DI PIRUVATO SI OTTERRANNO DUE MOLECOLE DI ACETILCOENZIMA- A e DUE MOLECOLE DI NADH

47 FORMAZIONE DELL’ACETILCOENZIMA-A L’ACETILCOENZIMA-A ENTRA NEL CICLO DI KREBS

48 CICLO METABOLICO il ciclo metabolico coinvolge una serie di molecole organiche che vengono(ad ogni ciclo)rigenerate e altre che invece lasciano il ciclo stesso. il ciclo metabolico coinvolge una serie di molecole organiche che vengono(ad ogni ciclo)rigenerate e altre che invece lasciano il ciclo stesso.

49 Dall’acetilcoenzima-A viene rimosso il gruppo acetile che si lega ad una molecola a 4C che è l’ossalacetato formando il citrato6C.Durante i passaggi successivi vengono liberate due molecole di CO2 con la produzione di 3 NADH,1 FADH,1 GTP. → → → → → DOPO OTTO PASSAGGI SUCCESSIVI L’OSSALACETATO DI PARTENZA è RIGENERATO E SE è DISPONIBILE L’ACETILCOENZIMA-A Può RIPRENDERE UN NUOVO CICLO. FAD(Flavina adenina dinucleotide)FADH2.

50 Il guanosintrifosfato o GTP è un ribonucleotide trifosfato formato dalla guanina (una base azotata), dal ribosio (uno zucchero pentoso) e da tre gruppi fosfato. Il guanosintrifosfato o GTP è un ribonucleotide trifosfato formato dalla guanina (una base azotata), dal ribosio (uno zucchero pentoso) e da tre gruppi fosfato. Il GTP è un nucleotide incorporato nella catena di RNA durante la sua sintesi, ed utilizzato come fonte di energia per la sintesi proteica. È coinvolto anche nella formazione dei cappucci dell'mRNA, nella formazione dei microtubuli e nel meccanismo di transduzione del segnale, dove viene convertito in GDP attraverso l'azione delle GTPasi Il GTP è un nucleotide incorporato nella catena di RNA durante la sua sintesi, ed utilizzato come fonte di energia per la sintesi proteica. È coinvolto anche nella formazione dei cappucci dell'mRNA, nella formazione dei microtubuli e nel meccanismo di transduzione del segnale, dove viene convertito in GDP attraverso l'azione delle GTPasi Il GTP può trasferire il suo gruppo fosfato a all’ADP e formare ATP FAD(Flavina adenina dinucleotide)FADH2 intermedio energetico.

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52 Al termine della glicolisi,della formazione dell’acetil coA,e del ciclo di krebs, il glucosio risulta completamente catabolizzato (ha perso tutti gli atomi di carbonio),si ha una resa di 4 ATP, 10 NADH, 2 FADH Al termine della glicolisi,della formazione dell’acetil coA,e del ciclo di krebs, il glucosio risulta completamente catabolizzato (ha perso tutti gli atomi di carbonio),si ha una resa di 4 ATP, 10 NADH, 2 FADH

53 Catena di trasporto degli elettroni E’ costituita da un gruppo di complessi proteici e da piccole molecole organiche inserite nella E’ costituita da un gruppo di complessi proteici e da piccole molecole organiche inserite nella membrana mitocondriale interna. Ciascuno di questi componenti può donare o accettare elettroni Il trasferimento di elettroni equivale al trasferimento di energia infatti la sostanza che si ossida(perde e-) trasferisce energia alla sostanza che si riduce. Il trasferimento di elettroni equivale al trasferimento di energia infatti la sostanza che si ossida(perde e-) trasferisce energia alla sostanza che si riduce.

54 All’inizio gli elettroni provenienti dall’ossidazione del NADH e quelli provenienti dall’ossidazione del FADH2,(L’enzima deidrogenasi stacca un H+ e un elettrone da ogni molecola di NADH )entrano nella catena e vengono trasferiti dal complesso I fino al IV I II III IV

55 Gli elettroni durante il loro cammino(possedendo un’elevata energia potenziale) rilasciano energia libera,parte di questa viene catturata dai complessi proteici ed utilizzata per pompare ioni H+ dalla matrice allo spazio intermembrana. Si viene a formare un gradiente elettrochimico (maggiore H+ all’esterno della matrice) creato dai complessi I,III,citocromo C, che prendono il nome di pompe protoniche.

56 I II III IV A questo punto la concentrazione di ioni H+ nello spazio intermembrana diventa tale che secondo gradiente di concentrazione gli H+ passando attraverso l’ATPsintasi tornano verso la matrice.questo processo essendo esoergonico libera energia che viene utilizzata per produrre ATP a partire da ADP e P con l’intervento dell’enzima ATPsintasi.

57 Il IV complesso proteico rende reattivo l’ossigeno molecolare, derivante dalla respirazione,scaricandogli gli elettroni così l’Oˉˉ lega 2 H+ e forma una molecola di acqua. I II III IV L’Ossigeno è quindi l’accettore finale di elettroni della catena di trasporto

58 Resa finale della respirazione cellulare molecole di ATP molecole di ATP Prodotti di scarto acqua ed anidride carbonica(proveniente dalla formazione dell’acetilcoenzima A) Prodotti di scarto acqua ed anidride carbonica(proveniente dalla formazione dell’acetilcoenzima A)

59 Le cellule utilizzano anche altre molecole organiche come fonte di energia Le cellule utilizzano anche altre molecole organiche come fonte di energia I nutrienti infatti non contengono solo carboidrati ma anche proteine e lipidi Le proteine vengono prima aggredite da enzimi dei succhi gastrici e del citoplasma scindendo i legami peptidici I lipidi allo stesso modo vengono degradati in glicerolo e acidi grassi

60 Sostanze nutritive diverse dal glucosio:acidi grassi e proteine Ossidazione degli acidi grassi e delle proteine.Tali sostanze sono trasformate in uno dei metaboliti intermedi o della glicolisi o del ciclo di krebs entrando anch’essi nella respirazione cellulare Ossidazione degli acidi grassi e delle proteine.Tali sostanze sono trasformate in uno dei metaboliti intermedi o della glicolisi o del ciclo di krebs entrando anch’essi nella respirazione cellulare

61 Respirazione anaerobia degradazione del glucosio in assenza di ossigeno Batteri e funghi in ambienti dove l’ossigeno è assente : utilizzano sostanze diverse dall’ossigeno come accettore finale della catena di trasporto degli elettroni che vengono riconosciute da enzimi simili al citocromo ossidasi. Batteri e funghi in ambienti dove l’ossigeno è assente : utilizzano sostanze diverse dall’ossigeno come accettore finale della catena di trasporto degli elettroni che vengono riconosciute da enzimi simili al citocromo ossidasi. Altri come mammiferi e lieviti (funghi)potendo usare solo l’ossigeno come accettore di elettroni nella catena di trasporto. dona i suoi elettroni casualmente ad altre molecole provocando la formazione di radicali liberi Altri come mammiferi e lieviti (funghi)potendo usare solo l’ossigeno come accettore di elettroni nella catena di trasporto. Compiono regolarmente la glicolisi producendo quantità sempre crescenti di NADH..Quest’ultimo non potendo entrare nelle tappe successive(aerobiche) dona i suoi elettroni casualmente ad altre molecole provocando la formazione di radicali liberi. alla glicolisi di proseguire.mettono in atto la fermentazione Le cellule per rimuovere l’eccesso di NADH e rigenerare NAD+, per consentire alla glicolisi di proseguire.mettono in atto la fermentazione I lieviti sono un gruppo di funghi formati da un unico tipo di cellula eucariote, che può avere una forma ellittica o sferica. Alcune specie sono comunemente usate per lievitare il pane e far fermentare le bevande alcoliche.

62 Fermentazione alcolica La fermentazione alcolica è una forma di metabolismo energetico che avviene in alcuni lieviti in assenza di ossigeno. Essa è responsabile della lievitazione del pane o della trasformazione del mosto in vino. Essa è operata da una particolare classe di microrganismi, presenti sulla buccia dell'uva come nel lievito di birra.

63 La fermentazione si svolge in due fasi: nella prima il lievito scinde gli zuccheri complessi (come il saccarosio) in zuccheri semplici come glucosio o fruttosio. Nella seconda fase :avviene la glicolisi(anaerobica,come nella respirazione cellulare) con formazione di due molecole di piruvato. L'assenza di ossigeno impedisce poi il verificarsi del normale ciclo di Krebs e della respirazione cellulare aerobica implicante il trasferimento di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna; è per tale ragione che la cellula passa ai processi caratteristici della fermentazione. Il piruvato viene privato di un atomo di carbonio in forma di una molecola di anidride carbonica (liberata nell'ambiente extra cellulare) con un prodotto finale : l’alcol etilico. La resa energetica è di sole due molecole di ATP.

64 fermentazione Degradazione di molecole organiche per produrre energia senza ossidazione netta ossia senza una rimozione di elettroni Degradazione di molecole organiche per produrre energia senza ossidazione netta ossia senza una rimozione di elettroni Gli elettroni vengono rimossi dal glucosio per formare NADH e piruvato,ma questi stessi elettroni vengono ridonati alla molecola organica per formare acido lattico o etanolo;quindi non c’è una effettiva rimozione di elettroni I due esempi successivi sono fermentazioni

65 Durante la produzione del vino Una cellula di lievito metabolizza lo zucchero in condizioni anaerobie. Una cellula di lievito metabolizza lo zucchero in condizioni anaerobie. Il piruvato è degradato prima in acetaldeide e CO2 e poi l’acetaldeide è ridotta dal NADH in etanolo

66 Un esempio possono essere le cellule muscolari in condizioni anaerobie. Un esempio possono essere le cellule muscolari in condizioni anaerobie. Quando un individuo compie un esercizio fisico faticoso e prolungato la velocità di consumo dell’ossigeno a livello muscolare aumenta rispetto alla sua reale disponibilità. In tal caso il piruvato è ridotto dal NADH ad acido lattico

67 Fermentazione Degradazione anaerobia del glucosio Produzione di sole due molecole di ATP

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