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LA PIANTA INTERA La radice è l'organo della pianta specializzato nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno. Ha anche funzioni principali di.

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1 LA PIANTA INTERA La radice è l'organo della pianta specializzato nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno. Ha anche funzioni principali di ancoraggio e di produzione di ormoni (citochinine e giberelline) che segnano il forte legame tra lo sviluppo della radice e lo sviluppo del germoglio. Il fusto ha la funzione di sostegno e di conduzione della linfa. E ’ diviso in zone in nodi e internodi. All ’ apice il fusto porta la gemma apicale. Poco sotto la gemma apicale si trova la zona di distensione. La zona sottostante è quella di struttura primaria In una dicotiledone erbacea la zona di struttura primaria occupa la maggior parte del fusto. La zona di struttura secondaria spesso manca interamente, se c ’ è si trova nella parte più bassa. Le foglie sono inserite sul fusto secondo schemi variabili ma regolari. Nella maggior parte delle specie le foglie si inseriscono sul fusto attraverso il picciolo; sono però abbastanza comuni foglie sessili. La zona compresa tra l ’ inserzione del picciolo e il fusto si chiama ascella della foglia. In ogni ascella c ’ è normalmente una gemma chiamata gemma ascellare o laterale che può dare origine ad un ramo laterale o ad un fiore. Per gran parte delle gemme ascellari questa capacità è soltanto potenziale: normalmente infatti un solo piccolo numero di esse si sviluppa; il mancato sviluppo delle gemme laterali è dovuto alla presenza della gemma apicale che esercita un ’ azione inibitrice (dominanza apicale).

2 Le foglie sono formate dalla lamina e da un picciolo che si inserisce sul fusto. Spesso alla base del picciolo sono presenti delle espansioni simili a foglioline dette stipole. Nella lamina sono ben evidenti le nervature formate essenzialmente da tessuti conduttori che si raccordano con i tessuti conduttori del fusto attraverso il picciolo. La FOGLIA è costituita da: base che la unisce al fusto tramite il picciolo, se presente. picciolo (allungato e cilindrico) che unisce la base al fusto lamina o lembo che è la parte funzionale più estesa. La foglia è un organo che si rinnova periodicamente Sono prive di struttura secondaria Sono modestamente sviluppati i tessuti meccanici Sono ricche di tessuti parenchimatici e di conduzione. Ha due funzioni essenziali: fotosintesi e scambio gassoso

3 È strutturata con una base che l ’ unisce al fusto, un picciolo (allungato e cilindrico, può anche essere assente) ed una lamina che rappresenta funzionalmente la parte dove avviene la fotosintesi. Due strati epidermici modificati racchiudono un tessuto assimilatore (mesofillo) e dei fasci conduttori (trasporto della linfa grezza dalle radici e della linfa elaborata dopo la fotosintesi). Si rinnova ogni anno nelle piante erbacee e nelle caducifoglie; nelle sempreverdi durano alcuni anni poi vengono rinnovate. Non è presente una struttura secondaria, modesti tessuti meccanici. Anatomicamente si distinguono diverse tipologie fogliari: bifacciali, equifacciali, unifacciale ed aghiforme FOGLIA

4 Morfologia della foglia  Le foglie che presentano questa anatomia sono dette bifacciali (comuni tra le dicotiledoni). La faccia (o pagina) rivolta verso l'alto è detta superiore, o adassiale, o ventrale; quella rivolta verso il basso è detta inferiore, o abassiale, o dorsale.  Se le due facce della lamina si equivalgono, si parla di foglie equifacciali (es. graminacee).  Nella cipolla (liliacee) la foglia assume un aspetto tubolare, quindi espone una sola faccia all'esterno, mentre l'altra resta interna e non esposta: foglia unifacciale.  La foglia delle conifere ha la lamina molto sottile, benché consistente, e viene detta aghiforme.

5 Dalla disposizione degli STOMI si avranno foglie: 1) ipostomatiche: gli stomi sono nella faccia inferiore (nelle foglie bifacciali); 2) epistomatiche: gli stomi sono nella faccia superiore (bifacciali natanti delle piante acquatiche, es.ninfea); 3) anfistomatiche: gli stomi sono distribuiti su ogni faccia (nelle foglie equifacciali); 4) astomatiche: sono prive di stomi (ad esempio le foglie di piante sommerse ipostomaticheepistomaticheanfistomatiche

6 Parenchima a palizzata e lacunoso (freccia: nervatura secondaria) 1.Nervatura centrale 2.Parenchima a palizzata 3.Parenchima lacunoso 4.Nervatura secondaria

7 Struttura molto simile a quella del fusto in struttura primaria: abbondano i tessuti meccanici (soprattutto collenchimi) e parenchimatici. Generalmente di forma cilindrica o semicilindrica Assicura alla lamina le migliori condizioni di aerazione e di illuminazione Può avere lunghezza variabile, quando manca la foglia è detta sessile Picciolo Picciolo di Platanus orientalis (Dicotiledoni) in sezione trasversale. I fasci presenti nel picciolo sono in continuità con le tracce fogliari e pre- sentano una simmetria bilaterale e non raggiata come nel fusto. I fasci decorrono in un parenchima fondamentale assimilabile al parenchima corticale del fusto, data l'origine esogena del picciolo. In questa sezione i fasci sono disposti ad anello aperto con le estremità involute. Abbondante collenchima è osservabile a ridosso dell'epidermide.

8 Strato di abscissione In autunno al momento della caduta delle foglie, alla base del picciolo, alcune cellule proliferano formando lo strato di abscissione. E ’ un tessuto formato da cellule piccole, piatte con pareti molto sottili e prive di sostegno meccanico. Le lamelle mediane gelificano lasciando la foglia attaccata al ramo solo per mezzo dei fasci, che finiscono per rompersi provocando la caduta della foglia. Al di sotto dello strato di absissione si forma uno strato protettivo con cellule suberificate, in grado di isolare la foglia dal fusto prima della caduta.

9 Nelle nervature più grosse il fascio conduttore è accompagnato da altri tessuti, di solito meccanici e parenchimatici (privi di cloroplasti). Le nervature più grosse possono essere formate da più di un fascio conduttore, mentre in quelle minori è presente un solo fascio conduttore, non circondato da altri tessuti Le nervature oltre ad avere una funzione di conduzione contribuiscono al sostegno meccanico della foglia. Una nervatura è fatta essenzialmente da un fascio conduttore collaterale. Nervature

10 Foglia plagiotropa con disposizione laminare parallela al terreno Foglia ortotropa con disposizione perpendicolare rispetto al terreno Nella FOGLIA (nomofillo) la funzione fotosintetica e traspiratoria risultano evidenti nella sequenza dei tessuti che caratterizzano la lamina: due strati epidermici modificati che la delimitano superiormente e inferiormente il tessuto parenchimatico clorofilliano detto mesofillo che al suo interno comprende i fasci conduttori Questo schema subisce molte modificazione nei tre grandi gruppi: dicotiledoni monocotiledoni gimnosperme

11 Foglia di dicotiledone Foglia bifacciale la pagina superiore è morfologicamente e funzionalmente diversa dalla pagina inferiore La simmetria è dorso-ventrale Epidermide superiore solitamente priva di stomi, che rende più difficile l ‘ evaporazione cuticola spessa, che protegge la pagina superiore dai raggi solari e dalla eccessiva evaporazione Epidermide inferiore presenta stomi, che rendono possibili gli scambi gassosi cuticola più sottile, la pagine inferiore non è direttamente esposta ai raggi solari ed è più regolabile la evaporazione Mesofillo cellule a palizzata e tessuto lacunoso con ampi spazi intercellulari e tessuti di conduzione

12 Tra le due epidermidi è compreso il mesofillo diviso nettamente in due zone: parenchima a palizzata: rivolto verso la faccia superiore, con parete cellulare sottile e cellulosica citoplasma abbondante, molti cloroplasti parenchima lacunoso: rivolto verso la faccia inferiore ampi spazi intercellulari Cloroplasti piccoli e radi Chiaramente differenziato per compiere fotosintesi Compito principale è quello degli scambi gassosi

13 Tra le cellule mesofillari si trovano: cellule con cristalli di ossalato di calcio (cipolla), idioblasti meccanici o sclereidi (the), tessuti secretori e ghiandolari: laticiferi, tasche lisigene e schizogene, canali resiniferi, oleifere

14 Foglia di monocotiledone Le pagine fogliari sono uguali con stomi su entrambe le facce: equifacciale Solitamente con disposizione ortotropa, ossia perpendicolare al terreno Il mesofillo può essere diverso per monocotiledone  Nel mesofillo non è possibile distinguere sempre un tessuto a palizzata e lacunoso. Può avere caratteristiche intermedie tra le due, formando solo un parenchima clorofilliano (equifacciale)  in certe foglie particolarmente spesse gli strati più superficiali del mesofillo sono simili al palizzata, mentre quelli più interni sono fatti da cellule arrotondate e meno ricche di cloroplasti  se il mesofillo invece è misto con alternanza di palizzata-lacunoso-palizzata si parla si equifacciale isolaterale  in alcuni casi ancora la foglia è arrotolata su se stessa e vuota all ’ interno, in modo da formare una specie di cono. Nell ’ iris la cavità è ridotta o addirittura manca, come se la foglia fosse piegata a metà lungo la nervatura centrale: si ottiene la foglia unifacciale.

15 Gli stomi sono presenti nell'epidermide delle due pagine (foglia anfistomata) Il mesofillo si presenta non molto compatto e a struttura piuttosto omogenea non differenziando un parenchima a palizzata e un lacunoso. Nella nervatura sono evidenti la guaina del fascio e i cordoni sclerenhimatici, anch'essi presenti in entrambe i lati. In questo tipo di foglie non si parla di pagina superiore e inferiore, ma di pagina dorsale e ventrale Foglia di monocotiledone

16 L ’ organizzazione delle nervature nella foglia di monocotiledone è diversa da quella delle foglie di dicotiledone. Le foglie delle monocotiledoni hanno nervature parallele ed il calibro diminuisce gradatamente dal centro verso i margini della foglia. In certe specie di graminacee che crescono in luoghi aridi sono presenti delle file di cellule particolarmente grosse dette cellule bulliformi. Le foglie di tutte le graminacee hanno pareti cellulari epidermiche fortemente impregnate silice.

17 Le cellule bulliformi si trovano nelle foglie di molte monocotiledoni: sono cellule grosse con parete sottile, disposte in lunghe file parallele all'asse lungo della foglia. Sono implicati nei movimenti della foglia: se si rigonfiano la foglia si distende, se perdono acqua la foglia si avvolge su se stessa.

18 Foglia di Gimnosperme Epidermide: cellule con pareti molto grosse, rivestite da spessa cuticola. Gli stomi sono affondati in cavità, rivestite di materiale ceroso. Sotto l ’ epidermide, rinforzo meccanico fatto da uno strato di fibre che si interrompe solo a livello degli stomi. Le cellule del mesofillo sono stipate e vi scorrono i canali resiniferi. È presente un ’ unica grossa nervatura. La forma ad ago, la cuticola, gli stomi, la scarsa nervatura stanno ad indicare una limitazione della traspirazione (probabilmente dovuta alla minore capacità di conduzione del legno secondario delle gimnosperme). Deve perdere meno acqua, visto che ne trasporta meno: esce meno acqua, ma entra anche meno CO 2. Quindi la foglia di gimnosperme ha minore capacità fotosintetica ed una crescita più lenta. epidermide stomi infossati

19 Il parenchima clorofilliano non presenta alcuna differenziazione e appare compatto. Ha cellule con pareti provviste di ispessimenti localizzati rivolti verso l'interno in modo da aumentare la superficie fotosintenticamente attiva. Al centro si trova una nervatura delimitata dall'endodermide, che presenta due fasci, attorno ai quali si nota un particolare tessuto detto di trasfusione (costituito di elementi parenchimatici e di tracheidi) che facilita il trasporto radiale delle linfe circolanti. Abbondanti, inoltre, i canali resiniferi immersi nel parenchima clorofilliano. Sezione trasversale foglia di Pinus sp. (Gimnosperme) Si tratta dì una foglia con evidenti adattamenti xeromorfici. L'epidermide, fortemente cuticolarizzata e lignificata, è accompagnata da un ipoderma meccanico costituito da fibre sclerenchimatiche che si interrompono in corrispondenza delle aperture stomatiche.

20 La struttura microscopica della foglia rispecchia fedelmente le condizioni dell ’ ambiente esterno Le cripte stomatiche si trovano nelle foglie di alcune piante xerofite, cioè adattate a vivere in ambienti aridi; un esempio é rappresentato dall'oleandro. Sono delle cavità nella pagina inferiore della foglia, tappezzate di peli che servono per rallentare il ricambio dell'aria e quindi ridurre la traspirazione. Gli stomi si trovano solo all'interno di tali cavità, dove spesso si trovano anche numerosi peli epidermici. Questo adattamento consente di limitare la perdita di acqua Foglia di piante Xerofite Foglia di oleandro

21 Si ricavano anche fibre tessili: canapa Importanza economico farmaceutica della foglia Uso per alimentazione lattuga, verze, cavoli, sedano, prezzemolo… Farmaceuticamente sono fonte di alcaloidi, glicosidi, tannini, essenze, oli: tabacco, coca, menta, digitale, aloe, belladonna, eucalipto, the Lattuga Prezzemolo Tabacco Menta Riportate in Farmacopea Ufficiale Italiana (F.U.I.): amamelide, belladonna, boldo, digitale, giusquiamo, menta, senna salvia, lauroceraso, malva, melissa, timo, biancospino Canapa Digitale Belladonna Salvia The MelissaMalva

22 Nomofillo (o normofillo): sono le foglie propriamente dette o foglie normali. Il normofillo è di solito verde, ha la funzione di regolare gli scambi gassosi (traspirazione e respirazione) Embriofilli o cotiledoni: sono le prime foglie differenziate dall ’ embrione (foglie embrionali), che in alcuni casi escono dal terreno svolgendo la funzione fotosintetica (faggio, pino), mentre in altri (noce, quercia) non partecipano alla funzione clorofilliana o vi partecipano in modo limitato (fagiolo) diventando organi di riserva spesso rimanendo ipogei. Il cotiledone delle graminacee è trasformato in un organo (scutello) che svolge funzione di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze nutritive dal seme. Catafilli o Squame: I catafilli sono foglie squamiformi, con funzione protettiva, povere o prive di clorofilla; presenti nei bulbi, tuberi e nei rizomi. Perule: piccole squame che ricoprono e proteggono le gemme. Ipsofilli o brattee: sono foglie parzialmente ridotte, poste nella parte superiore del fusto sugli assi fioriferi che accompagnano le infiorescenze. Antofilli: foglie profondamente modificate con funzioni di protezione e vessillare (sepali del calice e petali della corolla); Sporofilli (o foglie fertili): divisi in microsporofilli o stami (androceo) e macrosporofilli o carpelli (gineceo); adempiono alla funzione riproduttiva. Spine: organi di difesa accuminati (es.fico d ’ india) metamorfosi in piante insettivore (es. drosera) Modificazione delle FOGLIE

23 La foglia è l ’ organo principale deputato alla funzione clorofilliana ed alla traspirazione Presenta una lamina fogliare (lembo fogliare) sorretto da un picciolo che si inserisce nel fusto in vari modi. La lamina fogliare può essere: Semplice: lembo fogliare non diviso in parti distinte anche se può essere più o meno profondamente lobato Composta: lembo suddiviso in foglioline ciascuna con un proprio picciolo Il picciolo può anche mancare, si parla allora di foglia sessile. Alla base del picciolo possono essere presenti delle stipole (appendici simmetriche) o una ligula (piccola membrana delle graminacee) La ligula è un espansione della guaina sulla pagina opposta della lamina fogliare. Può essere: - membranosa, e quindi molto evidente; - solo una frangia di peli; - assente. Morfologia delle FOGLIE

24 Foglie semplici e foglie composte La lamina della foglia può presentarsi: - intera o semplice cioè senza lobi od incisioni, o con incisioni della lamina che non raggiungono la metà della distanza tra la nervatura centrale ed il contorno della foglia - non intera cioè con incisioni maggiori della distanza compresa tra la nervatura centrale ed il contorno della foglia. Nel caso di foglie con incisioni più o meno marcate si diranno allora: fesse o lobate se con incisioni minori della distanza tra nervo centrale e contorno della foglia, quindi meno di ¼ della larghezza della foglia; fide se le incisioni sono pari alla distanza tra nervo centrale e contorno della foglia, quindi misurano ¼ della larghezza della foglia; partite se con incisioni maggiori della distanza tra nervo e contorno, ma non raggiungenti il nervo, quindi più di ¼ della larghezza della foglia); settate se le incisioni raggiungono il nervo centrale con divisione completa in foglioline secondarie ciascuna delle quali imita la foglia intera, che crescono su una sorta di rametto detto rachide che è la trasformazione della nervatura centrale, dotate o meno di picciolo: è il caso delle foglie composte.

25 Disposizione delle foglie Rispetto alla disposizione delle foglioline sull’asse principale della foglia (rachide) la foglia composta può essere Le foglie possono essere definite rispetto a numerosi caratteri morfologici, tra i quali il portamento, rispetto alla superficie della lamina (glabra, viscida, ecc.), rispetto alla tipologia di tricomi che presenta, e da tanti altri aspetti di cui di seguito segue una sintetica descrizione. Tutti sono importanti parametri diagnostici nell’identificazione delle droghe in Farmacognosia.

26 Lembo fogliare Rispetto alla forma del lembo la foglia (o la fogliolina nel caso di foglie composte) può essere

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28 la foglia rispetto all’apice ACUTO la punta della foglia è acuta ACUMINATO la punta della foglia va gradatamente assottigliandosi MUCROMATO la punta della foglia è breve e sottile, quasi una spina OTTUSO la foglia è senza punta MUCROMATO la punta della foglia è breve e sottile, quasi una spina SMARGINATO Al posto della punta c ’ è un ’ incisione

29 Definizioni principali pennate o penninervie (a nervatura pennata), in cui si distingue una nervatura centrale più evidente palmate e orbicolari o palminervie, con diverse nervature principali disposte a ventaglio parallelinervie, quando non esiste una nervatura principale, ma diverse parallele trinervie con tre nervature parallele uninervie che hanno una sola nervatura principale evidente, le altre non sono visibili retinervie, se le nervature che si incrociano a rete criptonervie con nervature non visibili

30 alterne quando ad ogni nodo di attacca una sola foglia, opposte quando ad ogni nodo si attaccano due foglie, sparse, se si dispongono a spirale verticale, inserite ciascuna su un nodo a differente altezza, verticillate, se sono tre o più per ogni nodo;

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