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Gastrulazione La blastula deve ridistribuire le cellule/aree in modo tale da portare verso linterno quelle (cellule/aree) che daranno origine alle strutture.

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Presentazione sul tema: "Gastrulazione La blastula deve ridistribuire le cellule/aree in modo tale da portare verso linterno quelle (cellule/aree) che daranno origine alle strutture."— Transcript della presentazione:

1 gastrulazione La blastula deve ridistribuire le cellule/aree in modo tale da portare verso linterno quelle (cellule/aree) che daranno origine alle strutture endodermiche, verso lesterno quelle che origineranno il rivestimento dellorganismo e interporre a questi due blocchi le cellule/aree con destino mesodermico. Løvtrup (1975), Landstrom & Løvtrup (1979), Keller (1975, 1976)

2 anfibi

3 localizzazione RNA materni 1.lmRNA deve essere trasportato al polo vegetativo. 2.lmRNA deve essere ancorato al polo vegetativo.

4 localizzazione RNA materni Vg1LE (Vg1 localization element), una sequenza di circa 350 nucleotidi localizzata nella regione 3´UTR (untranslated region) dellmRNA di Vg1 mRNA, necessaria affinchè il messaggero localizzi al polo vegetativo delluovo. Vg1LE è una sequenza zipcode (C.A.P.). Vg1LE viene complessata da almeno 6 proteine, 2 sole delle quali note, Vg1RBP/Vera e VgRBP60. Omologhi di Vera funzionano come localizzatori di mRNA anche in altri sistemi (es. pollo). Piccoli RNA non tradotti (Xlsirt) sono essenziali per lassociazione dellmRNA Vg1 con la cell cortex del polo vegetativo, ma non per il trasporto. Essi contengono stretch complementari al mRNA per Vg1 e ne mediano lassociazione con la corticale.

5 localizzazione RNA materni Vg1RBP/Vera AVAV Vg1RBP/Vera colocalizza con il mRNA di Vg1 ed è necessario per la sua corretta localizzazione al polo vegetativo delluovo

6 polarità delluovo La prova sperimentale dellimposizione di una polarità alluovo di Xenopus da parte di determinanti citoplasmatici viene dallablazione dei mRNA codificanti per tali determinanti, VegT (Zhang et al, 1998) e Vg1 (Joseph & Melton, 1998). La mancanza di VegT e Vg1 altera la distribuzione delle cellule nei tre foglietti embrionali.

7 gastrulazione - Le cellule acquisiscono la capacità di muoversi dopo la 12° divisione, allo stadio di Mid-Blastula Transition (MBT), Transizione della Blastula Intermedia. - in MBT vengono attivati i geni dellembrione in funzione del rapporto cromatina/citoplasma. Lalterazione sperimentale di tale rapporto può indurre lattivazione dei geni dellembrione in momenti differenti dal previsto. - MBT è caratterizzata dalla demetilazione dei promotori dei geni che vanno ad attivarsi, che vengono così resi disponibili per linterazione con fattori trascrizionali.

8 gastrulazione invaginazione con la formazione del blastoporo, una sorta di fessura, determinata da un fenomeno di invaginazione delle cellule della zona marginale, tra lemisfero animale e quello vegetativo

9 gastrulazione Linvaginazione del blastoporo comincia con la modificazione strutturale di alcune cellule endodermiche nella regione della zona marginale (confine tra lemisfero animale e quello vegetativo). Tali cellule, dette cellule a fiasco, spostano il corpo cellulare verso linterno e mantengono una residua superficie di contatto con lesterno.

10 gastrulazione Le variazioni di forma sono prodotte dal citoscheletro, costituito da tre polimeri proteici principali: i microfilamenti (actina), i microtubuli (tubulina), ed i filamenti intermedi. I filamenti di actina, posti nella corticale, sono i principali responsabili del cambiamento di forma delle cellule.

11 Xenopus laevis (15.0 hours elapsed, 48 minutes/second). Il filmato mostra gastrulazione e successiva neurulazione viste dal polo vegetativo. Le cellule a fiasco, che marcano linizio dei movimenti dinvaginazione, sono già visibili grazie allaccumulo di pigmento. Credit: David Shook

12 gastrulazione (da Holtfreter, 1944) ESPERIMENTI DI RICOMBINAZIONE Regione del blastoporo prospettico di salamandra impiantate nellendoderma prospettico interno formano cellule a fiasco

13 Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © cellule

14 gastrulazione Embolia delle cellule della zona marginale Epibolia delle cellule animali (involution)

15 gastrulazione - embolia archenteron Zona Marginale che attua lEmbolia (IMZ, Involuting Marginal Zone) Rotazione vegetativa delle cellule della zona marginale sottostanti la superficie

16 La FIBRONECTINA (AB-antifibronectina in giallo) e una glicoproteina dimerica responsabile del collegamento tra la matrice extracellulare e la superficie cellulare. Presenta un'alta affinità per le Integrine (integrina 51), una famiglia di proteine recettoriali intrinseche di membrana. Risulta implicata nella migrazione verso il PA delle cellule che attuano lembolia che seguono la trama di fibrille di fibronectina secreta dallectoderma presuntivo del tetto del blastocele.

17

18 Arg-Gly-Asp è lo stretch aminoacidico della fibronectina riconosciuto dalla Integrina. Iniezione di questo tripeptide allo stadio di blastula causa la mancata migrazione delle cellule mesodermiche, che rimangono allesterno del mesoderma (C,D). Il tetto del blastocele, via fibronectina, coordina il rimodellamento del microfilamenti di actina delle cellule migranti.

19 gastrulazione

20 Estensione convergente del mesoderma dorsale: movimento di cellule che si inseriscono tra le cellule adiacenti convergendo verso la linea mediana del tessuto

21 notocorda mesoderma parassiale mesoderma cefalico protocaderina parassiale cordina estensione convergente mediata dalla espressione differenziale delle proteine di adesione protocaderina parassiale (nel mesoderma parassiale che originerà i somiti) e protocaderina assiale (nella notocorda). Lestensione convergente è bloccata dal dominante negativo della protocaderina parassiale.

22 estensione convergente mediata dal rilascio di calcio da compartimenti intracellulari. Tale evento regola la contrazione dei microfilamenti actinici e conseguente movimento cellulare. Le cellule specificate a divenire cefaliche non partecipano allestensione convergente; tali cellule non subiscono leffetto del calcio in quanto esprimono il fattore di trascrizione Otx2 che, a sua volta, attiva la trascrizione della calponina che si lega allactina e alla miosina impedendo la contrazione dei microfilamenti actinici. Xnot

23 gastrulazione - epibolia Istone H3 phosphorilato blastula gastrula Dorsal axial mesoderm

24 Triturus taeniatus (Spemann)

25 asimmetria uovo anfibi (no nervoso no notocorda no somiti) (Spemann)

26 cellule di gastrula a stadi precoci non sono commissionate (committed). (sviluppo regolativo o condizionato) cellule di gastrula a stadi precoci sono commissionate (committed). (sviluppo autonomo o a mosaico) Modificazioni drammatiche della potenzialità delle cellule in gastrulazione

27

28 Spemann e Mangold dimostrano che, di tutti i tessuti della gastrula a stadi iniziali, solo il labbro dorsale del blastoporo (derivato dalla semiluna grigia) ha un destino predeterminato. Il labbro dorsale di una gastrula iniziale di Triturus taeniatus (pigmentazione scura, ) veniva impiantato in una gastrula iniziale di Triturus cristatus (non pigmentato, ) in corrispondenza della regione destinata a divenire epidermide ventrale. Il tessuto del donatore origina tutte le strutture mesodermiche che si formano solitamente dal labbro dorsale del blastoporo (Hans Spemann, Hinge Mangold, 1924). Spemann (1938) definisce il labbro dorsale e i derivati (notocorda, mesoderma precordale) come ORGANIZZATORE. Lorganizzatore induce la formazione dei tessuti mesodermici dorsali e del tubo neurale; tale fenomeno di INDUZIONE è detto INDUZIONE PRIMARIA.


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