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Copyright © 2009 Zanichelli editore Nel genoma sono presenti geni costitutivi e geni non costitutivi: Geni costitutivi e non costitutivi Geni costitutivi.

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1 Copyright © 2009 Zanichelli editore Nel genoma sono presenti geni costitutivi e geni non costitutivi: Geni costitutivi e non costitutivi Geni costitutivi (housekeeping) sono sempre attivi esprimono proteine indispensabili alla cellula per tutto larco della loro vita Lespressione dei geni non costitutivi è sottoposta a diversi meccanismi di regolazione

2 Copyright © 2009 Zanichelli editore Sia nei procarioti che negli eucarioti i meccanismi di regolazione genica consentono alle cellule di rispondere alla variazione degli stimoli provenienti dallesterno Per non sprecare energia ogni cellula sintetizza solo le proteine necessarie in quel momento Negli organismi più complessi ogni tessuto si specializza per svolgere una determinata funzione e non sono espressi i geni che codificano per altre funzioni Importanza della regolazione genica

3 Copyright © 2009 Zanichelli editore La regolazione genica nei procarioti avviene durante la sintesi proteica, prevalentemente a livello di trascrizionesintesi proteica La trascrizione ha inizio quando lRNA-polimerasi si lega a una sequenza denominata promotore Esistono geni regolatori che codificano per molecole in grado di impedire o facilitare il legame dellRNA-polimerasi con il promotore Linsieme dei geni che vengono regolati in modo strettamente coordinato è chiamato operone Regolazione nei procarioti

4 Copyright © 2009 Zanichelli editore Secondo il modello di F. Jacob e J. Monod, un operone è un sistema costituito da: un promotore, un operatore e uno o più geni strutturali. Loperone è controllato dal gene regolatoregeni strutturaligene regolatore Operone

5 Copyright © 2009 Zanichelli editore I geni strutturali delloperone triptofano codificano per gli enzimi che catalizzano la sintesi di questo amminoacido. Quando il triptofano è presente, non è necessario produrlo: il repressore si lega alloperatore e la trascrizione è bloccata Operone del triptofano

6 Copyright © 2009 Zanichelli editore I geni strutturali delloperone del lattosio sintetizzano enzimi necessari per la sua demolizione. Quando è presente il lattosio, il repressore libera loperatore e la trascrizione è attivata Operone del lattosio

7 Copyright © 2009 Zanichelli editore Negli eucarioti le cellule specializzate dei vari tessuti contengono tutte lo stesso genoma ma il proteoma è diverso, cioè le cellule esprimono proteine differentigenoma Differenziamento negli eucarioti pluricellulari Il differenziamento cellulare consiste quindi nellattivazione di geni differenti arancione = gene attivo violetto = gene inattivo

8 Copyright © 2009 Zanichelli editore Cellule di organismi della stessa specie contengono la stessa quantità di DNA. Nel genoma umano solo il 2% del DNA di ogni cellula codifica per le proteine Espressione del genoma eucariote

9 Copyright © 2009 Zanichelli editore Nelle cellule eucariote, soprattutto negli organismi pluricellulari, i meccanismi della regolazione genica sono molto più complessi che nelle cellule procariote e si realizzano in vari modi: Espressione genica negli eucarioti favorendo o impedendo la trascrizione del DNA rielaborando il trascritto primario dellmRNA inibendo la traduzione

10 Copyright © 2009 Zanichelli editore Nelle cellule eucariote la trascrizione e la traduzione avvengono separatamente nel tempo e nello spazio Il trascritto primario di RNA subisce un processo di maturazione detto splicing Da un singolo gene si possono formare diversi mRNA (splicing alternativo) Regolazione della sintesi proteica

11 Copyright © 2009 Zanichelli editore Un gene eucariote è costituito da un promotore, da un sito di riconoscimento per lRNA polimerasi, e da sequenze codificanti (esoni) e non codificanti (introni) Gene eucariote

12 Copyright © 2009 Zanichelli editore Il promotore controlla la trascrizione tramite un complesso sistema costituito da una sequenza nucleotidica ricca di timina (T) e adenina (A), dal TATA box, da fattori di trascrizione (GTF) e da un sito di riconoscimento per lRNA polimerasi II Promotore degli eucarioti

13 Copyright © 2009 Zanichelli editore A monte del promotore si trovano siti regolatori chiamati: Enhancer e silencer enhancersilencer che sono posti sotto il controllo di proteine dette: attivatoriinibitori

14 Copyright © 2009 Zanichelli editore Spesso i siti enhancer e silencer si trovano lontani dal sito di attacco dellRNA-polimerasi e, pertanto, interviene un mediatore che mette in comunicazione questi geni Ruolo del mediatore

15 Copyright © 2009 Zanichelli editore Tutto il gene viene trascritto in mRNA Viene aggiunto un cappuccio necessario per indirizzare lmRNA sui ribosomi e una coda di poli A Vengono rimossi gli introni, e gli esoni si legano tra loro formando lmRNA maturo Maturazione dellRNA mediante splicing

16 Copyright © 2009 Zanichelli editore Il processo di splicing può avere diverse varianti: linformazione portata da un gene può infatti determinare la formazione di RNA maturi diversi e la conseguente sintesi di polipeptidi differenti (spicing alternativo) Spicing alternativo

17 Copyright © 2009 Zanichelli editore Anche la traduzione può essere regolata; per esempio, è possibile ostacolare lattacco dellmRNA ai ribosomi tramite: Regolazione a livello della traduzione la modificazione della sequenza di attacco (chiamata sequenza leader) lattivazione di un repressore che si lega allmRNA impedendone la lettura da parte dei ribosomi

18 Copyright © 2009 Zanichelli editore Geni regolatori I GENI REGOLATORI CODIFICANO PER: REPRESSORIATTIVATORI Effettuano un controllo negativo impedendo la trascrizione Effettuano un controllo positivo favorendo la trascrizione

19 Copyright © 2009 Zanichelli editore Regolazione del repressore IL REPRESSORE PUÒ ESSERE: attivatoinattivato da un corepressoreda un induttore Il triptofano è un corepressore: attiva il repressore e blocca la trascrizione Il lattosio è un induttore: disattiva il repressore e avvia la trascrizione

20 Copyright © 2009 Zanichelli editore Caratteristiche del cromosoma eucariote Per genoma si intende il corredo di cromosomi contenuto in ogni cellula di un organismo Nelle cellule eucariote i cromosomi sono formati da una doppia elica di DNA che si avvolge intorno a proteine dette istoni, costituendo una struttura chiamata nucleosoma I nucleosomi si dispongono in maniera compatta formando un lungo filamento che si attorciglia più volte su se stesso assumendo varie configurazioni di diverso diametro

21 Copyright © 2009 Zanichelli editore Eucromatina ed eterocromatina Leucromatina è la forma di DNA despiralizzato, che viene trascritto Leterocromatina è la forma di DNA compatto, che non viene trascritto Durante la divisione cellulare, per esempio, il compattamento è massimo e la trascrizione non avviene Un cromosoma durante la divisione


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