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MECCANISMI DI TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA. ricevere informazione importare ed esportare molecole capacità di movimento ed espansione 1) 2) 3) FUNZIONI.

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1 MECCANISMI DI TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA

2 ricevere informazione importare ed esportare molecole capacità di movimento ed espansione 1) 2) 3) FUNZIONI DELLA MEMBRANA PLASMATICA

3 Regola il trasporto dei nutrienti allinterno della cellula Regola il trasporto dei prodotti di degradazione verso lesterno Mantiene adeguate condizioni chimiche nella cellula Fornisce un sito per le reazioni che avvengono raramente in ambiente acquoso Contribuisce alla trasduzione del segnale Interagisce con altre cellule e con la matrice extracellulare

4 LIPIDI: - ruolo strutturale PROTEINE: - ruolo funzionale testa idrofilica coda idrofobica In acqua le interazioni delle code idrofobiche e delle teste idrofiliche generano un doppio strato fosfolipidico. Le teste sono dirette verso lesterno, dove interagiscono con lacqua che le circonda. Le code sono rivolte verso linterno.

5 MODELLO A MOSAICO FLUIDO : proteine e lipidi variano la loro disposizione spaziale in continuazione. Le proteine sono sospese singolarmente in un doppio strato fluido. Non tutte le proteine sono capaci di diffondere liberamente attraverso la membrana. RUOLI SPECIALIZZATI

6 Quasi tutte le membrane cellulari sono rinforzate e sostenute da unimpalcatura proteica, fissata per mezzo di proteine transmembrana che si organizzano in una trama di proteine fibrose (lo strato corticale o CORTEX) aderente alla faccia citosolica. Il cortex determina la forma cellulare e le proprietà meccaniche della membrana plasmatica. In alcuni casi, la mobilità delle proteine è limitata dalla loro associazione con il citoscheletro (es. banda 3 neinglobuli rossi).

7 LIPIDI DI MEMBRANA 1) FOSFOGLICERIDI (FOSFOLIPIDI: molecole anfipatiche, rappresentano i principali lipidi delle membrane biologiche) - colina - glicerolo - etanolammina - inositolo - serina - treonina fosfato glicerolo acido grasso -FUNZIONALI: es. fosfatidil-inositolo -SRUTTURALI: es. fosfatidil etanolammina INOSITOLO-3P + DIACIL GLICEROLO Fosfolipasi C

8 2) GLICOLIPIDI DI MEMBRANA glicerolo acido grasso glu gal batteri e piante: glicolipidi basati sul diacil glicerolo

9 animali: SFINGOLIPIDI, costituiti da un alcool a lunga catena denominato SFINGOSINA acido grasso serina SFINGOSINA fosfato serina colina SFINGOMIELINA serina glu GLICOSFINGOLIPIDI - particolarmente abbondanti nel sistema nervoso centrale nelle membrane dei neuroni - fanno legami fortissimi altamente ramificati tra loro, quindi servono a stabilizzare la struttura delle membrane - difetti nel loro metabolismo sono causa di malattia genetica con paralisi e ritardo mentale acido grasso

10 3)STEROLI Il COLESTEROLO serve a mantenere fluide le membrane (anche a basse T): - impedisce il congelamento delle membrane; - aumenta la flessibilità e la stabilità meccanica

11 La struttura e la funzione di tutte le membrane cellulari dipende fondamentalmente dai fosfolipidi e da derivati degli steroidi. Le specifiche funzioni di ciascuna membrana dipendono dal tipo di proteine presenti su quella specifica membrana.

12 LE PROTEINE DI MEMBRANA 1) PROTEINE PERIFERICHE: proteine che si staccano dalla membrana in seguito a trattamento con reagenti polari che non distruggono il doppio strato fosfolipidico. Sono associate alla membrana tramite interazioni non covalenti PROTEINA- PROTEINA. 2) PROTEINE INTEGRALI: proteine che possono essere rilasciate dalla membrana solo in seguito a trattamenti che distruggono il doppio strato fosfolipidico. -TRANSMEMBRANA -ASSOCIATE ALLA MEMBRANA -LEGATE AI LIPIDI

13 Le proteine di membrana, come quelle citoplasmatiche, contengono circa il 50% di amminoacidi idrofobici. Gli amminoacidi idrofobici nelle proteine di membrana sono organizzati in DOMINI TRANSMEMBRANA dominio transmembrana idrofobico NH 2 COOH aa. Struttura ad -elica NH 2 COOH Pochi foglietti attraversano le membrane domini transmembrana

14 Le porzioni extracellulari delle proteine della membrana plasmatica sono generalmente glicosilate. -GLICOPROTEINE: legano brevi catene di zuccheri. Sono abbondanti nella membrana plasmatica, scarse nelle membrane interne (di solito si trovano nel lume di RE e Golgi) Glucide legato a NH 2 di ASN legame N-GLICOSIDICO Glucide legato a OH di SER/THR legame N-GLICOSIDICO -PROTEOGLICANI:legano una o più catene saccaridiche lunghe.

15 Tutti i carboidrati delle glicoproteine si trovano nello stesso lato della membrana, quello non citosolico, e contribuiscono a formare un involucro glucidico detto GLICOCALICE. -stabilità alle membrane -inibizione delle proteasi extracellulari -conformazione 3D delle membrane -siti di riconoscimento

16 glicoproteina di membrana reticolo endoplasmico ruvido (RER) vescicole di transizione complesso di Golgi vescicole secretorie membrana plasmatica rivestimento glucidico I glucidi sulle proteine possono legarsi in maniera lineare o ramificata: le strutture dellasse centrale dei gruppi glucidici vengono aggiunti nel RE, le ramificazioni nel Golgi. polipeptide gruppo glucidico

17 MECCANISMI DI TRASPORTO Le membrane cellulari regolano il passaggio di tutte le sostanze in transito fuori e dentro la cellula e allinterno dei diversi compartimenti intracellulari. La membrana plasmatica è una barriera selettiva

18 DIFFUSIONE SEMPLICE DIFFUSIONE FACILITATA o TRASPORTO PASSIVO TRASPORTO ATTIVO CONTRO GRADIENTE (consumo di energia) X GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE (non richiede energia) Avvengono su tutte le membrane cellulari: plasmatiche, mitocondriali, nucleari, Golgi, RE

19 DIFFUSIONE SEMPLICE: -non selettiva -non saturabile -porta allequilibrio -passano molecole che si possono dissolvere in membrana 100 molecole 10 molecole 55 molecole EQUILIBRIO -gas (CO 2 e O 2 ) -molecole idrofobiche (benzene) -piccole molecole polari prive di carica (H 2 O e etanolo)

20 DIFFUSIONE FACILITATA o TRASPORTO PASSIVO come la DIFFUSIONE SEMPLICE + CARRIER Le molecole trasportate non si sciolgono nel doppio strato fosfolipidico. Il loro passaggio è mediato da proteine che gli consentono di attraversare la membrana senza interagire con linterno idrofobico. Molecole polari e con carica (carboidrati, nucleosidi, amminoacidi e ioni)

21 I CARRIERS sono proteine integrali di membrana -saturabili -specifiche 1) PROTEINE TRASPORTATRICI (zuccheri, aa e nucleosidi) 2) PROTEINE CANALE (ioni e piccole molecole)

22 TIPI PRINCIPALI DI PROTEINE DI TRASPORTO CANALI: trasportano H 2 O e specifici tipi di ioni secondo gradiente di concentrazione. Le proteine che li compongono formano dei canali che attraversano la membrana. Sono di solito regolati da stimoli specifici. TRASPORTATORI: legano ioni o molecole specifiche. Il legame con la molecola trasportata provoca un cambiamento conformazionale e quindi il passaggio. - Uniporto - Simporto - Antiporto POMPE: usano lenergia da idrolisi dellATP per spostare ioni contro gradiente di concentrazione

23 1) PROTEINE TRASPORTATRICI: es. trasp del GLUCOSIO (uniporto GLUT1) Il trasporto avviene secondo gradiente: - nella maggior parte delle cellule il glucosio viene trasportato dentro la cellula - nelle cellule epatiche il glucosio viene esportato Una volta entrato nella cellula il Glu viene fosforilato e non è più in grado di attraversare la membrana.

24 Luniporto accelera una reazione comunque termodinamicamente favorita (meccanismo simile a quello degli enzimi) Tre principali caratteristiche distinguono luniporto dalla diffusione passiva: la velocità della diffusione facilitata è molto maggiore di quella della diffusione passiva il trasporto è specifico il trasporto avviene attraverso un numero limitato di porte

25 2) CANALI IONICI: -estrema rapidità (>10 6 ioni/s) -selettività -azione regolabile (apertura e chiusura mediate) 3 TIPI DI CANALE AD ACCESSO CONTROLLATO: canale a CONTROLLO DI POTENZIALE (variazioni di voltaggio di membrana) canale a CONTROLLO DI LIGANDO (es. ormoni, neurotrasmettitori) canale a CONTROLLO MECCANICO (stimolazioni meccaniche)

26 CANALE A CONTROLLO DI POTENZIALE (voltaggio dipendenti) I canali di K +, Na + e Ca 2+ appartengono ad una famiglia di proteine correlate. Il canale del K + è formato dallassociazione di quattro subunità identiche. Il canale del Na + consta di una singola catena polipeptidica contenente quattro domini ripetuti, ognuno dei quali è simile ad una subunità del canale del K +. Ogni subunità o dominio contiene 6 -eliche che attraversano la membrana. L -elica 4 contiene molti aa carichi + e agisce come sensore di voltaggio che media lapertura del canale in risposta a variazioni del potenziale di membrana.

27 CANALE A CONTROLLO DI LIGANDO Es. recettore nicotinico dellacetilcolina muscolare: proteina transmembrana costituita da 5 subunità(2, 1, 1 e 1 ). In seguito al legame di due molecole di aceticolina alle subunità si ha una modificazione conformazionale con conseguente apertura del canale.

28 SPAZIO EXTRACELLULARE ESTERNO CITOSOL INTERNO [Na + ] ELEVATO [K + ] ELEVATO Il flusso degli ioni attraverso i canali di membrana dipende dallo stabilirsi di un gradiente ionico attraverso la membrana plasmatica. Tutte le cellule possiedono una pompa ionica che usa lE dellATP per trasportare attivamente gli ioni attraverso la membrana plasmatica. Come conseguenza, la composizione ionica del citoplasma è sostanzialmente diversa da quella dei fluidi extracellulari.

29 Poiché gli ioni sono carichi elettricamente, il loro trasporto risulta nello stabilirsi di un gradiente elettrico attraverso la membrana plasmatica: il POTENZIALE DI MEMBRANA La membrana plasmatica contiene: SPAZIO EXTRACELLULA RE ESTERNO CITOSOL INTERNO K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ EFFETTO CONCENTRAZIONE K+K+ EFFETTO CARICA EQUILIBRIO: –60mV (potenziale a riposo) K + tende ad uscire per GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE eccesso di carica allesterno K + tende a rientrare per GRADIENTE ELETTROCHIMICO - pompa che trasporta K + nel citosol (Na + /K + ATPasi) - canali a perdita di K + (leak channels)

30 Le cellule nervose e muscolari sono eccitabili, cioè il loro potenziale di membrana può variare in risposta a diversi stimoli TRASMISSIONE DI UN SEGNALE Questà propietà è dovuta alla presenza, nella membrana plasmatica, di canali del Na + e del K + a controllo di potenziale. Quando questi canali si aprono, gli ioni si muovono secondo il loro gradiente di concentrazione, portando ad unalterazione del potenziale a riposo che assume un andamento caratteristico definito POTENZIALE DAZIONE.

31 2 tipi di canali K + sempre aperti voltaggio dipendenti canali voltaggio dipendenti per il Na + mantengono potenziale a –60mV apertura dopo depolarizzazione

32 POTENZIALE DAZIONE viene scatenato da uno stimolo che depolarizza la membrana plasmatica di un valore sufficiente a superare il livello soglia di apertura dei canali voltaggio-dipendenti per il Na +

33 segmento attivato direzione di propagazione assone La regione negativa alla superficie della membrana attira gli ioni positivi dalle regioni adiacenti a riposo, che hanno carica positiva. Allo stesso modo, gli ioni positivi allinterno della membrana in corrispondenza della regione attivata scorrono sotto la membrana in direzione delle regioni a riposo a carica negativa dellassone. Leffetto netto di questi flussi riduce la differenza di potenziale attraverso la membrana nelle regioni adiacenti, facendo sì che queste regioni superino la soglia di generazione di un potenziale

34 Larrivo di un impulso nervoso alla fine di un neurone provoca la fusione di vescicole sinaptiche con la membrana plasmatica, consentendo il rilascio di neurotrasmettitore dalla cellula presinaptica nello spazio sinaptico. Il neurotrasmettitore si lega al recettore a controllo di ligando sulla membrana plasmatica della cellula bersaglio.

35 TRASPORTO ATTIVO Pompe ATPasiche Contro gradiente di concentrazione Richiede ENERGIA normalmente ATP Le proteine del trasporto attivo sono: -saturabili -specifiche

36 trasporto attivo DIPENDENZA DIRETTA: -usa ATP -serve per tutti gli ioni positivi -crea un gradiente di concentrazione trasporto attivo DIPENDENZA INDIRETTA: -usa il gradiente di concentrazione formatosi nella dipendenza diretta -veicola sostanze organiche (zuccheri e aminoacidi) -altri ioni positivi e/o negativi

37 POMPE DI TIPO P a trasporto attivo diretto Legano temporaneamente, durante il ciclo, un gruppo fosforico sottratto dallATP. 1)Pompa H + ATPasi 2)Pompa Ca 2+ ATPasi 3)Pompa Na + /K + ATPasi x H + x Ca 2+ fuori dalla cellula o dentro il RE Na + verso esterno K + verso interno Proteine transmembranarie in cui un unico polipeptide svolge tutte le funzioni della pompa: -idrolisi ATP -legame del fosfato -trasporto dello ione

38 1) H + ATPasi -nelle membrane plasmatiche di batteri, lieviti e piante trasportano H + fuori dalla cellula. -nelle cellule che delimitano lo stomaco pompano H + allesterno generando acidità dei succhi gastrici -trasporto di H + nei lisosomi e negli endosomi -sintesi di ATP in cloroplasti e mitocondri (ATP-sintasi)

39 2) Ca 2+ ATPasi -mantiene basse le [Ca 2+ ] nella cellula -pompa Ca 2+ fuori dalla cellula, nel RE e/o nel mitocondrio Ca 2+ ESTERNO mM INTERNO mM

40 3) Na + /K + ATPasi -3 Na + allinterno -2 K + allinerno -Genera il potenziale dazione di cellule nervose e muscolari -Consuma circa il 25% dellATP prodotto dalla cellula -Svolge un ruolo critico nel mantenimento dellEQUILIBRIO OSMOTICO e del VOLUME CELLULARE ACCUMULA CARICA POSITIVA ALLESTERNO Citoplasma è ricco di macromolecole ZUCCHERI AMMINOACICI NUCLEOTIDI RICHIAMO DI H 2 O x OSMOSI MANTENGONO EQUILIBRIO OSMOTICO e PREVENGONO AUMENTO DEL VOLUME CELLULARE X RICHIAMO DI H 2 O 3 Na + 2K +

41 MECCANISMO DAZIONE DELLA Na/K ATPasi

42 TRASPORTATORI ABC (trasporto attivo a dipendenza diretta) ABC ATP Binding Cassette: dominio che lega ATP conservato in questa famiglia di trasportatori trasportano:IONI ZUCCHERI AMINOACIDI FIBROSI CISTICA Alterazione di un gene che codifica x un trasportatore ABC. Il prodotto di questo gene (regolatore della conduttanza transmembrana della fibrosi cistica, o CFTR) funziona come canale del Cl - nelle cellule epiteliali

43 trasporto attivo DIPENDENZA INDIRETTA Es. trasporto del GLUCOSIO 2-Na + /1-glucosio La transizione conformazionale è resa possibile grazie allenergia liberata dal passaggio del Na + che si sposta secondo il gradiente di concentrazione MECCANISMO DAZIONE DEL TRASPORTATORE

44 GLUCOSIO PERMEA sia x DIFFUSIONE FACILITATA (secondo gradiente) TRASPORTO ATTIVO (contro gradiente)

45 ALTRI TIPI DI TRASPORTO ENDOCITOSI: FAGOCITOSI: ingestione di grosse particelle (batteri) PINOCITOSI o ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORE: assorbimento di fluidi o di macromolecole in piccole vescicole ESOCITOSI

46 FAGOCITOSI: - amebe: catturare cibo - organismi pluricellulari: meccanismo di difesa contro microrganismi ed eliminazione di cellule vecchie o danneggiate. (LEUCOCITI, MACROFAGI e NEUTROFILI) PINOCITOSI o ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORE: Le macromolecole che devono essere internalizzate si legano a specifici recettori sulla membrana cellulare. Questi recettori sono concentrati in regioni specifiche della membrana plasmatica, le FOSSETTE RIVESTITE DI CLATRINA ESOCITOSI


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