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PubblicatoBonaventure Chiari Modificato 11 anni fa
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METABOLISMO: insieme delle reazioni che avvengono nella cellula
ANABOLISMO: reazioni di SINTESI (richiedono energia) CATABOLISMO: reazioni di DEGRADAZIONE (produzione di energia) CATABOLISMO e ANABOLISMO sono strettamente interconnessi: energia prodotta durante il catabolismo utilizzata nelle reazioni anaboliche molti processi avengono in entrambe le direzioni (enzimi comuni)
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Metabolismo catabolismo: produzione di energia dalla degradazione di molecole complesse anabolismo: sintesi di molecole complesse
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nucleosidi ribosio fosfato eritrosio fosfato corismato triptofano fenilalanina tirosina
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serina cisteina glicina aminoacidi ramificati
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tipi di metabolismo microbico: produzione dell’energia
mentre i processi anabolici (di sintesi) sono simili in tutti gli organismi, la variabilità delle fonti da cui i microrganismi riescono a ricavare energia rende unico il metabolismo microbico. tipi di metabolismo microbico: produzione dell’energia
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CHEMIOTROFI FOTOTROFI
Figura 7.1 Fonti di energia dei microrganismi. La maggior parte dei microrganismi utilizza una delle tre fonti di energia. I fototrofi catturano l’energia radiante dal sole utilizzando pigmenti come la batterioclorofilla e la clorofilla. I chemiotrofi ossidano i nutrienti organici e inorganici ridotti per rilasciare e catturare l’energia. L’energia chimica derivata da queste tre fonti può essere utilizzata per compiere lavoro.
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ATP + H2O ADP + P G° = -7,3 Kcal
ADP + H2O AMP + P G° = -7,3 Kcal AMP + H2O adenosina + P G° = -3,4 Kcal
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GTP funzioni ribosomali
UTP sintesi peptidoglicano CTP sintesi fosfolipidi dTTP sintesi lipopolisaccaridi AcetilCoA sintesi acidi grassi Sintesi ATP: fosforilazione a livello del substrato fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)
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Sintesi ATP: fosforilazione a livello del substrato fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni) ADP ATP
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Sintesi ATP: fosforilazione a livello del substrato fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)
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Ipotesi chemiosmotica (Mitchell, 1961) - membrana dei mitocondri
formazione di un gradiente di protoni e di un potenziale di membrana forza protonmotrice
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REAZIONI DI OSSIDAZIONE: PRODUZIONE DI ENERGIA
MOLECOLA CHE SI OSSIDA = DONATORE DI ELETTRONI = FONTE DI ENERGIA per la cellula la tendenza di una molecola a cedere elettroni è misurata dal suo POTENZIALE DI RIDUZIONE quanto più è NEGATIVO tanto maggiore è la tendenza a dare e-; quanto più è positivo tanto maggiore è la tendenza ad acquisire e- gli e- tendono a spostarsi da una molecola a potenziale negativo verso quella a potenziale più positivo; la differenza di potenziale tra il donatore e l’accettore di elettroni è proporzionale alla quantità di energia rilasciata
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molecole ordinate in base al potenziale di riduzione:
buon donatore tendenza a cedere e- buon accettore
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(ossidazioni = deidrogenazioni= trasferimento di atomi di idrogeno)
nei sistemi biologici il trasferimento di elettroni avviene spesso come trasferimento di atomi di idrogeno (ossidazioni = deidrogenazioni= trasferimento di atomi di idrogeno) AH B A + BH2 il composto ridotto AH2 si ossida e diventa A mentre la molecola ossidata B si riduce e diventa BH2 CH3 CHOH NAD+ COOH C = O NADH2 acido lattico piruvico
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TRASPORTATORI DI ELETTRONI
CITOPLASMATICI = NAD e FAD (nucleotidi piridinici) localizzati sulla MEMBRANA = citocromi della catena di trasporto degli elettroni
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nucleotidi piridinici
presenti in stato ridotto o ossidato e fungono da COENZIMI (accompagnano le reazioni di ossidazione o riduzione)
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reazione: ossidazione del substrato
reazione: riduzione del substrato
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trasportatori di membrana:
CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI localizzati nella membrana in ORDINE DI POTENZIALE alcuni si riducono accettando atomi di idrogeno e si ossidano cedendo elettroni. Ne consegue l’estrusione di protoni all’esterno. H+ H= 1 prot (H+) + 1 e- e- durante il trasporto di elettroni nella catena di trasporto si genera un accumulo di protoni sul lato esterno della membrana. Quando i protoni rientrano nella cellula attraverso l’ATPasi si genera ATP per FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
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FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA:
meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO per la produzione di ATP. se l’accettore finale di elettroni è l’OSSIGENO si parla di respirazione AEROBICA se l’accettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA DALL’OSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA
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pot. nitrato come accettore finale di elettroni
ossigeno come accettore finale di elettroni
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FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA:
meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO per la produzione di ATP. se l’accettore finale di elettroni è l’OSSIGENO si parla di respirazione AEROBICA se l’accettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA DALL’OSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA poichè l’ossigeno ha il pot. di riduzione più positivo, la differenza di potenziale rispetto al donatore sarà maggiore e maggiore sarà la quantità di energia rilasciata: R. AEROBICA + efficiente della R. ANAEROBICA
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metabolismo energetico
fermentazione
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Degradazione del glucosio:
glicolisi 1 molecola di glucosio 2 ATP 2 NADH
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Degradazione del glucosio:
via del pentoso fosfato può esistere parallelamente alla glicolisi, funzioni cataboliche e anaboliche: eritrosio: sintesi aa aromatici e vitamina B6 ribosio: acidi nucleici
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via ALTERNATIVA alla glicolisi
Degradazione del glucosio: via di Entner-Doudoroff via ALTERNATIVA alla glicolisi
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Figura 7.3 I tre stadi del catabolismo.
Schema generale del catabolismo in un eterotrofo-chemiorganotrofo, che mostra i tre stadi di questo processo e la posizione centrale del ciclo degli acidi tricarbossilici. Anche se esistono molte diverse proteine, polisaccaridi e lipidi, essi sono degradati dall’azione di molte vie metaboliche comuni. Le linee tratteggiate mostrano il flusso degli elettroni, trasportati da NADH e FADH2 nella catena di trasporto degli elettroni.
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ossidazione completa del glucosio (fino a CO2)
(6 atomi di carbonio) 2 acido piruvico (3 atomi di carbonio) 6 CO2 ossidazione completa del glucosio (fino a CO2)
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ossidazione completa del glucosio
(6 atomi di carbonio) 2 acido piruvico (3 atomi di carbonio) 6 CO2 ossidazione completa del glucosio 2 ATP 2 NADH 2 GTP 8 NADH 2 FADH come si riforma il NAD+ ?
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il NADH si riossida cedendo elettroni alla catena di trasporto.
Il trasporto degli elettroni fino all’accettore finale (molecola inorganica ossidata) genera ATP
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ossidazione completa del glucosio
1 NADH2 = 3 ATP 1 FADH2 = 2 ATP 1 glucosio (6 atomi di carbonio) 2 acido piruvico (3 atomi di carbonio) 6 CO2 ossidazione completa del glucosio 2 ATP 2 NADH2 = 6 ATP 2 GTP 8 NADH2 = 24 ATP 2 FADH2 = 4 ATP 1 glucosio = 38 ATP
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BATTERI METOFILI FONTE DI ENERGIA: CH4 (metano)
CH3OH (metanolo) CH3NH2 (metilammina) composti organici a 1 atomo di carbonio o con atomi di carbonio non direttamente legati tra loro FONTE DI ENERGIA: METANOTROFI In grado di ossidare il METANO Presenza dell’enzima METANOMONOSSIGENASI: CH4 CH3OH CH2O HCOO- CO2 metanomonossigenasi METILOTROFI Usano composti C1 tranne il metano
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pot. nitrato come accettore finale di elettroni
ossigeno come accettore finale di elettroni
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METABOLISMO DISSIMILATIVO METABOLISMO ASSIMILATIVO
NO3- nitrato SO4-- solfato CO2 anidride carbonica ACCETTORI DI ELETTRONI PER LA PRODUZIONE DELL’ENERGIA (respirazione anaerobica) SOLO BATTERI FONTI DI N, S, C (batteri, funghi, alghe e piante superiori) RIDUZIONE AZOTO ORGANICO (R-NH2) ZOLFO ORGANICO (R-SH) CARBONIO ORGANICO PRODOTTI DI RIDUZIONE SECRETI NELL’AMBIENTE METABOLISMO DISSIMILATIVO METABOLISMO ASSIMILATIVO
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APS= adenosina fosfo-solfato
riduzione dissimilativa del solfato
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riduzione dissimilativa del nitrato (denitrificazione)
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METANOGENESI produzione di metano da parte di batteri metanogeni (Archebatteri) che usano CO2 come accettore di elettroni nella respirazione anaerobica processo che avviene in anaerobiosi habitat: intestino animale, rumine
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fermentazione respirazione
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Fermentazione lattica
lattico deidrogenasi
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Fermentazione alcoolica
deidrogenasi
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OSSIDAZIONE DI COMPOSTI CHIMICI ORGANICI
FERMENTAZIONE : reazione di ossido-riduzione in cui: MANCA ACCETTORE DI ELETTRONI esterno alla via catabolica e viene ridotto un composto organico generato dal substrato iniziale alcuni atomi della fonte di energia diventano più ridotti e altri più ossidati = reazione internamente bilanciata FORMAZIONE DI ATP: FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO RESPIRAZIONE processo di ossido-riduzione in cui: substrato iniziale si ossida cedendo elettroni ad un ACCETTORE ESTERNO alla via catabolica. Resp. Arerobica: OSSIGENO come accettore Resp. Anaerobica: molecola inorganica DIVERSA DALL’OSSIGENO come accettore FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
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metabolismi spesso alternativi
microrganismi che in assenza di ossigeno respirano anaerobicamente (es.: E. coli) microrganismi che in assenza di ossigeno fermentano (es,: lieviti)
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fissazione del carbonio
metabolismo energetico fermentazione fissazione del carbonio
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Ciclo di Calvin-Benson
(organicazione del carbonio) fissazione CO2= processo di riduzione che richiede ENERGIA (ATP) e POTERE RIDUCENTE (NADH)
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metabolismo energetico
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energia dall'ossidazione di H2
H /2 O H2O Ralstonia eutrophus
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energia dall'ossidazione di Fe2
Thiobacillus ferroxidans 2 Fe /2 O H Fe H2O sintesi di NADH per trasporto inverso di elettroni
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ossidazione dello zolfo (solfito)
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metabolismo energetico
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UTILIZZATA PER RIDURRE LA CO2 A COMPOSTI ORGANICI
REAZIONI ALLA LUCE REAZIONI AL BUIO ENERGIA LUMINOSA CONVERTITA IN ENERGIA CHIMICA SOTTO FORMA DI ATP ENERGIA CHIMICA UTILIZZATA PER RIDURRE LA CO2 A COMPOSTI ORGANICI
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FOTOSINTESI OSSIGENICA
PIANTE VERDI, ALGHE, CIANOBATTERI utilizzano H2O come donatore di elettroni per ridurre NADP+ a NADPH producendo OSSIGENO FOTOSINTESI OSSIGENICA
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Non si ha produzione di ossigeno
Alcuni batteri fototrofi producono potere riducente utilizzando come donatore di elettroni, composti ridotti presenti nei loro habitat naturale (composti dello zolfo, o H2) Non si ha produzione di ossigeno FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
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alghe diatomee dinoflagellati alghe brune alghe rosse cianobatteri
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Nei Procarioti i cloroplasti sono assenti, i pigmenti fotosintetici sono localizzati in sistemi di membrane formate: 1 - dalla invaginazione della membrana citoplsmatica (batteri rossi o purpurei) 2 – dalla stessa membrana citoplasmatica 3 – strutture specializzate : CLOROSOMI (batteri verdi) 4 – dalle membrane dei TILACOIDI (CIANOBATTERI)
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fotosintesi in organismi vegetali e cianobatteri= FOTOSINTESI OSSIGENICA
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FLUSSO DI ELETTRONI NELLA FOTOSINTESI OSSIGENICA
Due reazioni fotochimiche distinte anche se interconnesse Questi organismi utilizzano la luce per produrre sia ATP che NADPH Gli e- necessari per la sintesi di NADPH derivano dalla fotolisi di H2O in ossigeno e idrogenioni
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(batteri porporini non sulfurei)
fotosistema unico, simile al fotosistema II FOTOSINTESI ANOSSIGENICA (batteri porporini non sulfurei)
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fotosistema unico, simile al fotosistema I
Elettroni per rifornire il ciclo e per la sintesi di NADH possono venire da donatori tipo H2S (solfobatteri verdi)
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FLUSSO DI ELETTRONI NELLA FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
Nei batteri rossi è presente un solo fotosistema. L’energia luminosa trasforma un debole donatore di e- in un forte donatore di e-. A seguito si verificano reazioni simili a quelle della catena di trasporto della respirazione per tornare alla fine al centro di reazione. A differenza della respirazione non c’è immissione o consumo di e-, questi si spostano all’interno di un sistema chiuso
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metabolismo energetico
fermentazione
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Reazioni anaplerotiche
reazioni che riforniscono la cellula di intermedi del ciclo TCA reazioni di fissazione della CO2
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Organicazione del carbonio (ciclo di Calvin)
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assimilazione dello zolfo
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assimilazione dello zolfo
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assimilazione dello zolfo
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assimilazione dello zolfo
serine OH H2S + serina cisteina + H2O funghi serina acetil-serina cisteina acetilCoA CoA H2S acetato batteri
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assimilazione dell'azoto
fonte azoto = N2 (FISSAZIONE DELL’AZOTO, SOLO POCHI PROCARIOTI) riduzione azoto atmosferico ad ammoniaca. batteri a vita libera (azotobacter) simbionti (rizobium) fotosintetici (cianobatteri) enzima = nitrogenasi (+8e +12 ATP)
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assimilazione dell'azoto (nitrato)
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assimilazione dell'azoto (ammoniaca)
Formazione di acido glutammico a partire da acido--chetoglutarico (TCA). Enzima GDH trasferimento del gruppo amminico e sintesi di vari aa. (acido glutammico donatore) organicazione ammonio
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assimilazione dell'ammoniaca (secondo percorso)
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assimilazione dell'azoto (ammoniaca)
85
sintesi del peptidoglicano
OH
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sintesi del peptidoglicano
88
sintesi del peptidoglicano
89
sintesi del peptidoglicano
90
sintesi del peptidoglicano
94
ELIMINATE
99
legame estere ciclo acidi tricarbossilici
100
ciclo acidi tricarbossilici
103
acido piruvico CH3 C = O COOH CoA acetil-CoA CO2 NAD+ + + NADH
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