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METABOLISMO:insieme delle reazioni che avvengono nella cellula ANABOLISMO:reazioni di SINTESI (richiedono energia) CATABOLISMO:reazioni di DEGRADAZIONE.

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1 METABOLISMO:insieme delle reazioni che avvengono nella cellula ANABOLISMO:reazioni di SINTESI (richiedono energia) CATABOLISMO:reazioni di DEGRADAZIONE (produzione di energia) CATABOLISMO e ANABOLISMO sono strettamente interconnessi: energia prodotta durante il catabolismo utilizzata nelle reazioni anaboliche molti processi avengono in entrambe le direzioni (enzimi comuni)

2 Metabolismo catabolismo: produzione di energia dalla degradazione di molecole complesse anabolismo: sintesi di molecole complesse

3 ribosio fosfato nucleosidi eritrosio fosfato corismato triptofano fenilalaninatirosina

4 serina cisteina glicina aminoacidi ramificati

5 mentre i processi anabolici (di sintesi) sono simili in tutti gli organismi, la variabilità delle fonti da cui i microrganismi riescono a ricavare energia rende unico il metabolismo microbico. tipi di metabolismo microbico: produzione dellenergia

6 Figura 7.1 Fonti di energia dei microrganismi. La maggior parte dei microrganismi utilizza una delle tre fonti di energia. I fototrofi catturano lenergia radiante dal sole utilizzando pigmenti come la batterioclorofilla e la clorofilla. I chemiotrofi ossidano i nutrienti organici e inorganici ridotti per rilasciare e catturare lenergia. Lenergia chimica derivata da queste tre fonti può essere utilizzata per compiere lavoro. FOTOTROFI CHEMIOTROFI

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8 ATP + H 2 O ADP + P G° = -7,3 Kcal ADP + H 2 O AMP + P G° = -7,3 Kcal AMP + H 2 O adenosina + P G° = -3,4 Kcal

9 GTP funzioni ribosomali UTP sintesi peptidoglicano CTP sintesi fosfolipidi dTTP sintesi lipopolisaccaridi AcetilCoA sintesi acidi grassi Sintesi ATP: fosforilazione a livello del substrato fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)

10 Sintesi ATP: fosforilazione a livello del substrato fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni) ADP ATP

11 Sintesi ATP: fosforilazione a livello del substrato fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)

12 Ipotesi chemiosmotica (Mitchell, 1961) - membrana dei mitocondri formazione di un gradiente di protoni e di un potenziale di membrana forza protonmotrice

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16 REAZIONI DI OSSIDAZIONE: PRODUZIONE DI ENERGIA MOLECOLA CHE SI OSSIDA = DONATORE DI ELETTRONI = FONTE DI ENERGIA per la cellula la tendenza di una molecola a cedere elettroni è misurata dal suo POTENZIALE DI RIDUZIONE quanto più è NEGATIVO tanto maggiore è la tendenza a dare e - ; quanto più è positivo tanto maggiore è la tendenza ad acquisire e - gli e- tendono a spostarsi da una molecola a potenziale negativo verso quella a potenziale più positivo; la differenza di potenziale tra il donatore e laccettore di elettroni è proporzionale alla quantità di energia rilasciata

17 molecole ordinate in base al potenziale di riduzione: tendenza a cedere e - buon donatore buon accettore

18 AH 2 + B A + BH 2 il composto ridotto AH 2 si ossida e diventa A mentre la molecola ossidata B si riduce e diventa BH 2 CH 3 CHOH + NAD + COOH CH 3 C = O + NADH 2 COOH acido lattico acido piruvico nei sistemi biologici il trasferimento di elettroni avviene spesso come trasferimento di atomi di idrogeno (ossidazioni = deidrogenazioni= trasferimento di atomi di idrogeno)

19 TRASPORTATORI DI ELETTRONI CITOPLASMATICI = NAD e FAD (nucleotidi piridinici) localizzati sulla MEMBRANA = citocromi della catena di trasporto degli elettroni

20 nucleotidi piridinici presenti in stato ridotto o ossidato e fungono da COENZIMI (accompagnano le reazioni di ossidazione o riduzione)

21 reazione: ossidazione del substrato reazione: riduzione del substrato

22 trasportatori di membrana: CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI localizzati nella membrana in ORDINE DI POTENZIALE alcuni si riducono accettando atomi di idrogeno e si ossidano cedendo elettroni. Ne consegue lestrusione di protoni allesterno. H= 1 prot (H + ) + 1 e - e-e- H+H+ durante il trasporto di elettroni nella catena di trasporto si genera un accumulo di protoni sul lato esterno della membrana. Quando i protoni rientrano nella cellula attraverso lATPasi si genera ATP per FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

23 FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO per la produzione di ATP. se laccettore finale di elettroni è lOSSIGENO si parla di respirazione AEROBICA se laccettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA DALLOSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA

24 nitrato come accettore finale di elettroni ossigeno come accettore finale di elettroni pot.

25 FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: meccanismo utilizzato nel METABOLISMO RESPIRATORIO per la produzione di ATP. se laccettore finale di elettroni è lOSSIGENO si parla di respirazione AEROBICA se laccettore finale di elettroni è una molecola DIVERSA DALLOSSIGENO si parla di respirazione ANAEROBICA poichè lossigeno ha il pot. di riduzione più positivo, la differenza di potenziale rispetto al donatore sarà maggiore e maggiore sarà la quantità di energia rilasciata: R. AEROBICA + efficiente della R. ANAEROBICA

26 metabolismo energetico fermentazione

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28 Degradazione del glucosio: glicolisi 1 molecola di glucosio 2 ATP 2 NADH

29 Degradazione del glucosio: via del pentoso fosfato può esistere parallelamente alla glicolisi, funzioni cataboliche e anaboliche: eritrosio: sintesi aa aromatici e vitamina B6 ribosio: acidi nucleici

30 Degradazione del glucosio: via di Entner-Doudoroff via ALTERNATIVA alla glicolisi

31 Figura 7.3 I tre stadi del catabolismo. Schema generale del catabolismo in un eterotrofo-chemiorganotrofo, che mostra i tre stadi di questo processo e la posizione centrale del ciclo degli acidi tricarbossilici. Anche se esistono molte diverse proteine, polisaccaridi e lipidi, essi sono degradati dallazione di molte vie metaboliche comuni. Le linee tratteggiate mostrano il flusso degli elettroni, trasportati da NADH e FADH 2 nella catena di trasporto degli elettroni.

32 1 glucosio (6 atomi di carbonio) 2 acido piruvico (3 atomi di carbonio) 6 CO 2 ossidazione completa del glucosio (fino a CO2)

33 1 glucosio (6 atomi di carbonio) 2 acido piruvico (3 atomi di carbonio) 6 CO 2 ossidazione completa del glucosio 2 ATP 2 NADH 2 GTP 8 NADH 2 FADH come si riforma il NAD+ ?

34 il NADH si riossida cedendo elettroni alla catena di trasporto. Il trasporto degli elettroni fino allaccettore finale (molecola inorganica ossidata) genera ATP

35 1 glucosio (6 atomi di carbonio) 2 acido piruvico (3 atomi di carbonio) 6 CO 2 ossidazione completa del glucosio 2 ATP 2 NADH 2 = 6 ATP 2 GTP 8 NADH 2 = 24 ATP 2 FADH 2 = 4 ATP 1 NADH 2 = 3 ATP 1 FADH 2 = 2 ATP 1 glucosio = 38 ATP

36 CH 4 (metano) CH 3 OH (metanolo) CH 3 NH 2 (metilammina) composti organici a 1 atomo di carbonio o con atomi di carbonio non direttamente legati tra loro METANOTROFI In grado di ossidare il METANO Presenza dell enzima METANOMONOSSIGENASI: CH 4 CH 3 OH CH 2 O HCOO - CO 2 metanomonossigenasi METILOTROFI Usano composti C1 tranne il metano BATTERI METOFILI FONTE DI ENERGIA:

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38 nitrato come accettore finale di elettroni ossigeno come accettore finale di elettroni pot.

39 RIDUZIONE AZOTO ORGANICO (R-NH 2 ) ZOLFO ORGANICO (R-SH) CARBONIO ORGANICO NO 3 - nitrato SO 4 -- solfato CO 2 anidride carbonica FONTI DI N, S, C (batteri, funghi, alghe e piante superiori) ACCETTORI DI ELETTRONI PER LA PRODUZIONE DELL ENERGIA (respirazione anaerobica) SOLO BATTERI PRODOTTI DI RIDUZIONE SECRETI NELL AMBIENTE METABOLISMO DISSIMILATIVO METABOLISMO ASSIMILATIVO

40 riduzione dissimilativa del solfato APS= adenosina fosfo-solfato

41 riduzione dissimilativa del nitrato (denitrificazione)

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43 METANOGENESI produzione di metano da parte di batteri metanogeni (Archebatteri) che usano CO2 come accettore di elettroni nella respirazione anaerobica processo che avviene in anaerobiosi habitat: intestino animale, rumine

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45 respirazione fermentazione

46 lattico deidrogenasi Fermentazione lattica

47 alcool deidrogenasi Fermentazione alcoolica

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49 OSSIDAZIONE DI COMPOSTI CHIMICI ORGANICI FERMENTAZIONE:reazione di ossido-riduzione in cui: MANCA ACCETTORE DI ELETTRONI esterno alla via catabolica e viene ridotto un composto organico generato dal substrato iniziale alcuni atomi della fonte di energia diventano pi ù ridotti e altri pi ù ossidati = reazione internamente bilanciata FORMAZIONE DI ATP: FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO RESPIRAZIONEprocesso di ossido-riduzione in cui: substrato iniziale si ossida cedendo elettroni ad un ACCETTORE ESTERNO alla via catabolica. Resp. Arerobica: OSSIGENO come accettore Resp. Anaerobica: molecola inorganica DIVERSA DALL OSSIGENO come accettore FORMAZIONE DI ATP: FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

50 metabolismi spesso alternativi microrganismi che in assenza di ossigeno respirano anaerobicamente (es.: E. coli) microrganismi che in assenza di ossigeno fermentano (es,: lieviti)

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52 metabolismo energetico fermentazione fissazione del carbonio

53 Ciclo di Calvin-Benson (organicazione del carbonio) fissazione CO2= processo di riduzione che richiede ENERGIA (ATP) e POTERE RIDUCENTE (NADH)

54 metabolismo energetico

55 energia dall'ossidazione di H 2 H 2 + 1/2 O 2 H 2 O Ralstonia eutrophus

56 energia dall'ossidazione di Fe 2 2 Fe /2 O H + 2 Fe 3+ + H 2 O Thiobacillus ferroxidans sintesi di NADH per trasporto inverso di elettroni

57 ossidazione dello zolfo (solfito)

58 metabolismo energetico

59 REAZIONI ALLA LUCE ENERGIA LUMINOSA CONVERTITA IN ENERGIA CHIMICA SOTTO FORMA DI ATP REAZIONI AL BUIO ENERGIA CHIMICA UTILIZZATA PER RIDURRE LA CO 2 A COMPOSTI ORGANICI

60 PIANTE VERDI, ALGHE, CIANOBATTERI utilizzano H 2 O come donatore di elettroni per ridurre NADP + a NADPH producendo OSSIGENO FOTOSINTESI OSSIGENICA

61 Alcuni batteri fototrofi producono potere riducente utilizzando come donatore di elettroni, composti ridotti presenti nei loro habitat naturale (composti dello zolfo, o H 2 ) Non si ha produzione di ossigeno FOTOSINTESI ANOSSIGENICA

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63 alghe diatomee dinoflagellati alghe brune alghe rosse cianobatteri

64 Nei Procarioti i cloroplasti sono assenti, i pigmenti fotosintetici sono localizzati in sistemi di membrane formate: 1 - dalla invaginazione della membrana citoplsmatica (batteri rossi o purpurei) 2 – dalla stessa membrana citoplasmatica 3 – strutture specializzate : CLOROSOMI (batteri verdi) 4 – dalle membrane dei TILACOIDI (CIANOBATTERI)

65 fotosintesi in organismi vegetali e cianobatteri= FOTOSINTESI OSSIGENICA

66 FLUSSO DI ELETTRONI NELLA FOTOSINTESI OSSIGENICA Due reazioni fotochimiche distinte anche se interconnesse Questi organismi utilizzano la luce per produrre sia ATP che NADPH Gli e- necessari per la sintesi di NADPH derivano dalla fotolisi di H 2 O in ossigeno e idrogenioni

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68 fotosistema unico, simile al fotosistema II FOTOSINTESI ANOSSIGENICA (batteri porporini non sulfurei)

69 fotosistema unico, simile al fotosistema I Elettroni per rifornire il ciclo e per la sintesi di NADH possono venire da donatori tipo H2S (solfobatteri verdi)

70 FLUSSO DI ELETTRONI NELLA FOTOSINTESI ANOSSIGENICA Nei batteri rossi è presente un solo fotosistema. Lenergia luminosa trasforma un debole donatore di e- in un forte donatore di e-. A seguito si verificano reazioni simili a quelle della catena di trasporto della respirazione per tornare alla fine al centro di reazione. A differenza della respirazione non cè immissione o consumo di e-, questi si spostano allinterno di un sistema chiuso

71 metabolismo energetico fermentazione

72 Reazioni anaplerotiche reazioni che riforniscono la cellula di intermedi del ciclo TCA reazioni di fissazione della CO 2

73 Organicazione del carbonio (ciclo di Calvin)

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75 assimilazione dello zolfo

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78 H 2 S + serina cisteina + H 2 O funghi serina acetil-serina cisteina acetilCoA CoA H 2 S acetato batteri serine OH assimilazione dello zolfo

79 assimilazione dell'azoto fonte azoto = N2 (FISSAZIONE DELLAZOTO, SOLO POCHI PROCARIOTI) riduzione azoto atmosferico ad ammoniaca. batteri a vita libera (azotobacter) simbionti (rizobium) fotosintetici (cianobatteri) enzima = nitrogenasi (+8e +12 ATP)

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81 assimilazione dell'azoto (nitrato)

82 CO assimilazione dell'azoto (ammoniaca) Formazione di acido glutammico a partire da acido- -chetoglutarico (TCA). Enzima GDH organicazione ammonio trasferimento del gruppo amminico e sintesi di vari aa. (acido glutammico donatore)

83 assimilazione dell'ammoniaca (secondo percorso)

84 assimilazione dell'azoto (ammoniaca)

85 OH sintesi del peptidoglicano

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94 ELIMINATE

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99 legame estere ciclo acidi tricarbossilici

100 ciclo acidi tricarbossilici

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103 acido piruvico CH 3 C = O COOH CH 3 C = O CoA acetil-CoA CoA CO 2 NAD NADH

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