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Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali 1 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi.

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1 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi (ed estinzione della luce) Lezione 13

2 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Radiazione solare Principale fonte di energia per gli ecosistemi. Forzante per molti processi ecologici (fotosintesi, fotolisi, meteo, evapotraspirazione, etc) E = h*f = h*c / λ E energia fotone h costante di Planck f frequenza radiazione λ lunghezza donda c velocità della luce La superficie terrestre (gli ecosistemi) degrada la qualità dellenergia assorbendo fotoni nel visibile ed UV ed emettendo più fotoni nellIR

3 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Produzione primaria Trasformazione di CO 2 in composti organici (autotrofia) C come u.d.m. Base per la catena / rete trofica Si basa su fotosintesi e chemiosintesi - NPP - GPP = NPP + resp Gli ecosistemi più produttivi per u.d.superficie sono quelli terrestri e gli estuari Image from

4 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale In termini assoluti la produzione è equamente divisa fra terra e acqua Autotrofi marini: maggiori tassi di turnover minore standing stock La pesca (Pauly and Christensen 2002) usa il 2% della produzione primaria negli oceani aperti, ma dal 25% al 35% in acqua dolce, shelves e ecosistemi di upwelling. Globale 8%: sostenibilità? Produzione primaria Images from

5 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Bilancio energetico Effetto serra antropico (T aumenta per bilanciare flussi): O 2, O 3, H 2 0, CH 4, NO 2.

6 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Bilancio energetico Energia totale% bandaLungh. Onda (μm) Assorbita da 1360 W/m 2 Costante solare 9% UV <0.12 4% assorbita e riflessa O 2, N 2 a 100Km O 2 a 50Km O 3 a Km (CFC) parz. da O % raggiunge la terra e viene riflessa dopo essere stata utilizzata e degradata dagli ecosistemi 41% visibile % IR % assorbita e riflessa da CO 2 e N 2 O a 10 Km (greenhouse)

7 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Unità di misura W/m 2 BTU/ft 2 d=0.131 W/m 2 Langley/d=1 cal/cm 2 d=0.483 W/m 2 Kcal/m 2 h=1.16 W/m 2 cal/m 2 s=4.18 W/m 2 MJ/m 2 d=86.4 W/m 2 Einstein/m 2 s=mole fotoni/m 2 s Non convertibile nelle unità sopra. Usato in PAR (9 moli fotoni nel visibile per fissare 1 mole di ossigeno)

8 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – fattori energetici Fotoperiodo: Declinazione solare: Angolo fra piano equatoriale e congiungente terra sole (y) = cos(y) sin(y) cos(2y) sin(2y) cos(3y) sin(3y) cos(4y) sin(4y) cos(5y) sin(5y) Angolo annuale: Oltre tale latitudine P può essere anche uno o zero (circolo polari).

9 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – radiazione solare Radiazione solare media giornaliera ad onde corte data la latitudine, il giorno dellanno (Hamon, 1954). C=0 (frazione di cielo coperta) Tuttavia la radiazione solare è facilmente misurabile: regressione di una sinusoide su dati reali

10 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – radiazione solare VENEZIA MANILA Nuvolosità marcatamente disuniforme nellanno

11 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – radiazione solare dove t varia sul fotoperiodo P assumendo valori fra 0.5-P/2 e 0.5+P/2, se si considera normalizzata d 1 la durata del giorno. I è lintensità della radiazione. I(n) radiazione giornaliera media data da a + b sin(y) Per modelli con scale temporali inferiori al giorno:

12 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – radiazione solare Radiazione a onde corte al netto della riflessione delle nuvole C=frazione di cielo coperto Emissione a onde lunghe dellatmosfera verso la sup C=frazione di cielo coperto Ta=temperatura di bulbo secco in °F Emissione di calore dellacqua =costante di Stefan–Boltzman Tw=temperatura dellacqua in K Radiazione netta sulla superficie

13 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi Photo + synthesis: produzione di ossigeno e carboidrati partendo da H 2 O, CO 2 e con lutilizzo dellenergia luminosa Chiusura del ciclo dellO 2 Chiusura del ciclo del C Produzione della biomassa alla base degli ecosistemi (TL 1): tutta la vita dipende da essa Produttori primari: piante, alghe, fitoplancton, cianobatteri foto-autotrofi

14 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Image from

15 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2

16 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k f (max richiesta di fattori limitanti)

17 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k f (max richiesta di fattori limitanti) 1.Luce (irradianza a ottimo: serve energia ma non troppa; spettro di assorbimento clorofilla nm con forma dipendente da specie, batteri con batterioclorofilla anche lungh. donda maggiori)

18 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k f (max richiesta di fattori limitanti) 1.Luce 2.Carbonio inorganico

19 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k f (max richiesta di fattori limitanti) 1.Luce 2.Carbonio inorganico 3.Acqua

20 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k f (max richiesta di fattori limitanti) 1.Luce 2.Carbonio inorganico (pH alti riducono CO 2 disciolta) 3.Acqua 4.Temperatura (a ottimo – enzimi)

21 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k f (max richiesta di fattori limitanti) 1.Luce 2.Carbonio inorganico 3.Acqua 4.Temperatura 5.Altro: stato pianta (e.g. LAI), stato riproduttivo, nutrienti (N in clorofilla)

22 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 Adattamento: le condizioni ambientali fluttuano (luce, T, umidità, nutrienti (P, N, Si) ) 0 Fotosintesi netta irradianza shade adapted light adapted Livello di fotosintesi alla saturazione dipende da specie, T, pH, etc.

23 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi Non solo fotosintesi clorofilliana: alcuni batteri autotrofi con pigmenti chiamati bacterioclorofille 6 CO H 2 S C 6 H 12 O S + 6 H 2 O Donatore di elettroni: idrogeno solforato invece di acqua. Reazione solo in assenza di ossigeno (tossico) e che non viene nemmeno prodotto. Anche alcuni cianobatteri (clorofilla) possono svolgere questa reazione

24 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi clorofilliana - cianobatteri (alghe azzurre-verdi, cianoficee, etc) Procarioti unicellulari, possono formare colonie. Sono in grado di ridurre N (fissazione N 2 in NH 3, spesso simbionti) ridurre S (alcuni) ridurre C (fotosintesi clorofilliana) O 2 dellatmosfera fu generato dai cianobatteri Fotosintesi direttamente nel citoplasma, non in organi specializzati (cloroplasti): cloroplasti sono prob. derivati da cianobatteri inglobati come endosimbionti

25 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi clorofilliana 6 CO H hν C 6 H 12 O O 2 NB: fotosintesi vs fotosintesi netta Nella fotosintesi clorofilliana si hanno in realtà due reazioni separate –Fase luminosa: energia luminosa è fissata in molecole ad alta energia, viene emesso O 2 come prodotto di scarto –Fase oscura (improprio, avviene anche con luce): CO 2 viene convertita in composti organici sfruttando tale energia Processo altamente efficiente

26 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fase luminosa La luce viene assorbita usando la clorofilla (pigmento verde: assorbe con picchi nel blu e rosso) Cloroplasti: organelli interni alla cellula contenenti clorofilla e altri pigmenti accessori Conversione di luce in energia chimica –Energia luminosa è catturata (Chl-a, Chl-b) –Energia trasmessa a Chl-a che libera un elettrone (eccitato da parte della luce) che viene trasmesso da altri recettori e la cui energia è usata per la: Riduzione NADP NADPH Riduzione ADP + P + energia ATP –Gli elettroni della clorofilla sono reintegrati tramite la fotolisi dellH 2 O

27 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fase oscura (ciclo di Calvin) ATP (fonte energetica) e NADPH (agente riducente) per ridurre CO 2 in C organico Produzione di acqua Prodotto finale non è glucosio (che può venire però da esso sintetizzato) Reazione enzimatica (Rubisco, fissazione CO 2 ) Equations taken from

28 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione della luce La luce è la principale fonte di energia per gli ecosistemi ed è fondamentale in molto processi ecologici: fotosintesi, traspirazione, evapotraspirazione Quantificare lenergia che effettivamente raggiunge la superficie terrestre e gli organismi viventi è molto importante.

29 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – estinzione luce Legge di Lambert-Beer (o Bouguer): principale modello usato I : intensità o irradianza W m -2 Modello: I(z) = I(0)e -kz PAR(prof) = *e -(4.50*prof) R 2 = 0.97 dI = - k I dx HP: mezzo omogeneo I out (z) = I in (0) e – k z Si comporta bene per mezzi a bassa concentrazione. K dipende da mezzo, direzione, lunghezza donda

30 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – estinzione luce Legge di Lambert-Beer (o Bouguer) I out (z) = I in (0) e – k z I out / I in : trasmittanza Usata in molti campi (i.e. spettrofotometria) k*z = profondità ottica (misura dellabilita dello strato definito di bloccare la luce) Se mezzo è disomogeneo applicare separatemene ai differenti layer con k differenti

31 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce in atmosfera Non tutta la radiazione raggiunge il suolo Estinzione = scattering + assorbimento in atmosfera Assorbimento fotoni impattano gas atmosferici (O 2, O 3,N 2, H 2 O, CO 2 ) e aerosol (naturali e antropici): energia in calore o radiata Scattering deviazione dei fotoni da parte di gas / aerosol senza perdita energetica, diffusione Rayleigh: particelle con d<1/10 wavelength (N 2 e O 2 per visibile) Mie: particelle con d fino a 10*wavelength

32 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce in atmosfera I out = I in e – k m L m = 1 / cosφ optical air mass (lunghezza relativa…) per contare il fatto che il sole non è allo zenith (φ=0) k = k scat gas +k scat aerosol +k abs gas +k abs aerosol In regioni antropizzate k particelle sospese >> k gas Formule empiriche per φ >60° (rifrazione, T non uniforme, nuvole e altre sostanze, curvatura terrestre, densità aria,… non trascurabili)

33 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce nellacqua Poca (o troppa) luce limita la produttività prima (fitoplancton, macroalghe, etc.) Scattering e assorbimento da parte di molecole dacqua, sostanze disciolte e sospese La produttività primaria influisce sullestinzione stessa (fitoplancton shading e self shading)

34 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce nellacqua La luce usata nella fotosintesi è nel visibile ( nm) - PAR misurato come –W m -2 –PPDF (photosynthetic photon flux density, numero di fotoni nel visibile incidenti per unità di tempo sullunità di superficie, i.e. μmolm -2 s -1 ) Zona eufotica (fotica): R PP = fotosintesi (1% PAR; zona dove avviene fotosintesi, etc.): da decine di cm a centinaia di metri

35 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce nellacqua k dip. da lunghezza donda, determinabile con fotometri a differenti z, I in =56% (o meno, dip. Da lunghezza donda analizzata) di I incidente sulla superficie dellacqua Dopo pochi metri luce diventa monocromatica (verde) k può essere scritta in molti modi k = k w & diss + k part k part =a*[C part ] Se fito ha effetto predominante (i.e. laghi eutrofici): shading, self shading k = b + c*[A] k = b + c*[A] + d*[A] e In ecosistemi oligotrofici b (torbidità di fondo) domina

36 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce nellacqua

37 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale

38 Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce in ecosistemi terrestri Chiome (canopy) degli alberi estinguono la luce (i.e. foreste tropicali) Impatto su vegetazione sottostante/sottobosco/animali/cicli nutrienti etc. Agricoltura, spaziatura ottimale colture, bilancio idrico per lirrigazione

39 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce in ecosistemi terrestri Through gaps (direct or diffuse) Modified from Barausse, A. Light extinction. Chapter to be included in S.E.Jorgensen (ed.), Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam. Accepted. Molte scale spaziali e temporali negli ecosistemi terrestri: pochi modelli generali

40 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Estinzione luce in ecosistemi terrestri Effetto della vegetazione I z (LAI) = I in e – k LAI(z) LAI (Leaf area index): rapporto fra larea cumulata delle foglie partendo dalla cima della chioma fino alla profondità z della chioma, e larea del terreno sottostante (0.2-10, maggiore per conifere) I in : PPDF sulla cime del canopy k in relazione allorientamento medio delle foglie, specie vegetale Spesso lipotesi di Lambert Beer risulta irrealistica (piante non omogenee e anisotrope) Altri modelli, anche complicati (modelli geometrici 3D) e misure in campo (e.g. fotografia emisferica). Image from

41 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Processi fisici – estinzione luce febbraio 2002 gennaio 2002 PEGGIORE, MA PREDITTIVO

42 Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali /2009 Ingegneria Chimica Ambientale Materiale di riferimento Jorgensen, S.E., Bendoricchio, G., (Eds.), Fundamentals of Ecological Modelling, 3rd Edition. Elsevier Lehninger, A.L., Nelson, D.L., Cox, M.M., Principi di biochimica, seconda edizione. Zanichelli Barausse, A Light extinction. Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam. Ocean productivity homepage


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