I FUNGHI

EUMYCOTA: Zygomycetes Ascomycetes Basidiomycetes I funghi sono diffusi su tutta la Terra Possono vivere sia nell’acqua che nel terreno Sia in luoghi illuminati che bui (flora criptofila) Sia in ambienti molto freddi che in acque termali

Fattori ambientali che influenzano la crescita fungina: TEMPERATURA Ogni specie possiede un minimum ed un maximum termico, al di sotto ed al di sopra del quale la crescita si blocca. Es. i funghi psicrofili sono tipici della tundra ove sopportano senza danno anche inverni a -60°C

pH. Influisce sulla possibilità di azione degli ESOENZIMI che i funghi riversano nell’ambiente per demolire le sostanze organiche. I funghi preferiscono AMBIENTI ACIDI per questo sono molto diffusi nei terreni dei boschi e delle BRUGHIERE

H 2 0 I funghi preferiscono elevati gradi di umidità, e per questo la diffusione e la crescita sono favorite in zona equatoriale. O 2 La maggior parte sono aerobi, per questo sono poco rappresentati nei terreni acquitrinosi ed ad aerazione limitata. Luce Può regolare la crescita del fungo (fotomorfogenesi)

Quale è la principale funzione dei funghi nell’ambiente? I funghi sono insostituibili demolitori, soprattutto sui suoli a pH acido, ove solo poche specie batteriche sono capaci di compiere demolizioni I funghi sono importanti soprattutto per la demolizione di CELLULOSA, EMICELLULOSE e LIGNINA La parziale demolizione delle sostanze organiche, in particolare lignina, porta alla formazione dell’HUMUS

I Funghi sono eterotrofi Il loro ruolo principale nell’ambiente è la decomposizione di substrati organici (SAPROFITI) Altri sono PATOGENI

SAPROFITI SAPROFITI: traggono il loro alimento organico da organismi morti. Sono la maggioranza dei funghi e batteri. Spesso secernono enzimi che degradano i substrati macromolecolari extracellulari (es. lignina, cellulosa, proteine) in piccole molecole che possono essere assunte e metabolizzate. Nel corso della putrefazione batteri e funghi ritrasformano la sostanza organica di piante ed animali morti in composti inorganici (rimineralizzazione)

Es. Crescita della muffa Rhizopus su frutti, pane, ecc.

SIMBIOSI Si ha quando due organismi si sviluppano interconnessi fisicamente in un’intima relazione nutrizionale La simbiosi è Antagonista o parassitica e Mutualistica

Nella simbiosi parassitica uno solo dei due organismi trae vantaggio dall’altro La maggior parte delle simbiosi mutualistiche si è evoluta probabilmente da relazioni inizialmente parassitiche

S. PARASSITICA Tra i parassiti vi sono batteri, funghi, licheni ed angiosperme Il danno subìto dall’ ospite è dovuto alla sottrazione di sostanze, alla distruzione del tessuto oppure alla produzione di prodotti velenosi (tossine). Batteri e funghi parassiti penetrano negli organismi ospiti secernendo enzimi che decompongono la cutina (cutinasi), la cellulosa (cellulasi) e le pectine (pectinasi) e si localizzano intra-cellularmente od inter-cellularmente

Le MICOSI Sono le malattie causate dall’attacco di un fungo patogeno. I funghi possono causare micosi in altri vegetali (piante superiori, animali, es.pesci,l’uomo) Es. di micosi dell’uomo: PNEUMOMICOSI (causata da lieviti, ad esempio nel cavo orale) Micosi da aspergilli (cavo orale, faringe, polmoni, orecchie) Pericolosi sono i generi Candida e Cryptococcus

I fragmobasidiomiceti sono gravi parassiti, e liberano nell’aria diversi tipi di spore, vi fanno parte carboni e ruggini

I carboni e le ruggini sono responsabili di una grave malattia per le piante

I funghi nelle biotecnologie Industria chimica (produzione di etanolo, acidi citrico, enzimi come cellulasi, pectinasi e amilasi) Industria cartaria Produzione di prodotti farmaceutici (es. pennicillina) Industria casearia (es. gorgonzola) Industria panaria Vino e birra

Applicazioni per l’agricoltura e l’ambiente Degradazione di pesticidi ed erbicidi (sostanze xenobiotiche) nel suolo anche tramite bioaccumulo Biocontrollo delle piante infestanti Uso di funghi endo ed ectomicorrizici per migliorare la crescita delle piante Rimozione ed eventualmente recupero (oro e argento) di ioni metallici, perché?

Perché i funghi contengono CHITOSANO (chitina deacetilata) nella parete cellulare, ed è qui che si accumulano gli ioni anche di METALLI PESANTI, cosi’ che si possa ottenere ad esempio un miglioramento della qualità delle acque.

I funghi possono produrre antibiotici, es. i pennicilli

Molti asperigilli e pennicilli sono deuteromiceti, cioè funghidi cui ad oggi è noto solo il ciclo di riproduzione asessuale

I funghi allucinogeni e tossici

Es. Amanita muscaria (allucinogeno) Claviceps purpurea Es.Amanita phalloides (velenoso) Veleni come la amanitina e la falloidina distruggono le cellule

Organizzazione del tallo L’organizzazione coccale è primitiva (presente in lieviti, ascomiceti e basidiomiceti primititvi) Organizzazione sifonale (cellule filamentose plurinucleate) organizzate in IFE senza setti Organizzazione tricale (cellule filamentose mononucleate o binucleate) (IFE del MICELIO di Ascomiceti e Basidiomiceti)

La cellula fungina L’organizzazione unicellulare e coloniale è presente nei lieviti

Nei funghi pluricellulari, le cellule ifali costituiscono il tallo fungino

Pseudotessuti nei talli dei funghi e delle alghe le cellule iniziali si dividono secondo una o due dimensioni dello spazio. Non formano la rete cellulare tridimensionale tipica dei veri tessuti. Nelle alghe vi sono iniziali che si dividono secondo due dimensioni dello spazio formando lamine che si aggregano formando talli di tipo foglioso. Nei funghi una cellula che si divide in una sola dimensione dello spazio origina un’ ifa, le cui cellule impilate hanno connessioni simili ai plasmodesmi, senza comunicazione con le altre ife.

I funghi a micelio possono presentare differenziamenti Rizoidi (ife di adesione al substrato) Austori (ife dei funghi parassiti che consentono al fungo di assorbire nutrienti dall’ospite) Ife vasali (con funzione di conduzione),ife fibrose (con funzione di sostegno) ed ife laticifere, presenti nei corpi fruttiferi dei basidiomiceti

Solo i funghi acquatici presentano flagelli Membrana nucleare: permane durante la mitosi nei funghi più primitivi (ad es. negli zigomiceti) e negli ascomiceti primitivi (lieviti) (MITOSI CHIUSA)

La parete cellulare E’ di natura diversa nei diversi taxa,maanche nei diversi stadi vitali dello stesso fungo E’ in genere sottile (fino a 125 nm) Il componente tipico è la CHITINA (polimero di N-acetilglucosamina) organizzato in microfibrille

Le fibrille di chitina sono immerse in uno strato di proteine o di beta-glucani (polimeri di glucosio con legami beta-1,3 e beta-1,6, es. basidiomiceti) Altri componenti sono gli alfa (1,3) glucani ed i chitosani (forma poco acetilata di chitina) (zigomiceti) La chitina è scarsa nei lieviti,ove è sostitita dai mannani Gli oomiceti contengono invece un polimero simile alla cellulosa Fra le proteine di parete vi sono le idrofobine che rendono idrofobiche le superfici ifali La parete può presentare all’esterno, o essere permeata da, allomelanine (a composizione fenolica come la lignina), pigmenti a funzione protettiva contro gli UV

Negli zigomiceti le ife sono sifonate, asettate o cenocitiche, con centinaia di nuclei Nella maggior parte degli ascomiceti le ife sono settate,ma con poro centrale (attraverso cui può avvenire ilpassaggio di nuclei, organuli) e solo di rado ai bordi del poro si osservano speciali strutture che limitano lo scambio di organuli

Il setto tipico degli olobasidiomiceti è detto setto doliporo Il poro centrale ha diametro esiguo (i nuclei e gli organuli non migrano), le estremità del setto sono rigonfie e sovrastate da cappe emisferiche (parentesomi)

Tipici dittiosomi sono assenti, ma ci sono cisterne isolate o anelli di cisterne Nel plasmalemma c’è ergosterolo (negli animali c’è colesterolo e nelle piante fitosterolo) Abbondano le vescicole, in particolare coinvolte nella secrezione di esoenzimi I nuclei sono piccoli (1-3 μm), i cromosomi spesso non condensano, sono in genere aploidi Il genoma fungino è di taglia estremamente ridotta (limite inferiore degli eucarioti) La mitosi è in genere chiusa (cioè la membrana nucleare non si disgrega)

Le cellule fungine si distinguono per la mancanza di plastidi e la scarsità di vacuoli

Composti di riserva Lipidi e glicogeno (come gli animali!) Modalità di crescita dei funghi miceliari: Le ife crescono solo all’apice, al di sotto dell’apice si ramificano, ed i “rami” ifali vanno ad occupare spazi liberi del substrato, consentendone un’esplorazione capillare!!

Le spore asessuate I conidifori sono ife specializzate con all’estremità conidiofori a fiala che per gemmazione producono conidi unicellulari (spore asessuate)

Altri tipi di spose asessuate Es. il Pennicillium

Negli Ascomiceti evoluti e negli Olobasidiomiceti sono presenti corpi “fruttiferi” da cui vengono liberate spore meiotiche

Le spore del ciclo sessuale (meiospore:ascospore e basidiospore)

Ricapitolando….Le spore dei funghi Sia le mitospore che le meiospore possono essere dotate di movimento (zoospore, funghi acquatici) Più spesso vengono diffuse passivamente dal vento e moltevolte vengono lanciate a distanza (in qualche caso viene lanciato l’intero sporocisto, es. Pilobus) Il numero di spore prodotto è spesso enorme: nell’aria si trovano a volte sospese fino a spore per metro cubo

Un esempio da Guiness dei primati: Il corpo fruttifero di Calvatia gigantea produce 7 x basidiospore, se ogni spora germinasse e formasse a sua volta un corpo fruttifero si raggiungerebbe nel complesso una massa grande quanto 800 volte l’intero pianeta!!!!!!!

La classificazione dei funghi e le potenzialità di degradazione del substrato Gli zigomiceti sono detti funghi dello zucchero perchè utilizzano rapidamente, come fonte di carbonio, gli zuccheri liberi ed i carboidrati più semplici Gli ascomiceti ed i basidiomiceti attaccano invece fonti di C più resistenti, come cellulosa e lignina

Gli Zigomiceti Specie terrestri saprofite (poche parassite) Micelio non settato (cenocitico) Assenza di forme flagellate Riproduzione asessuale di solito per conidi Riproduzione sessuale per GAMETANGIOGAMIA isogama o eterogama Il prodotto della gamia è la ZIGOSPORA (multinucleata)

ASCOMICETI Il gruppo più numeroso di funghi (più di specie!) La maggior parte presentano micelio con ife settate e perforate La riproduzione asessuale avviene per conidi La riproduzione sessuale comporta un ciclo aplo- dicariontico con formazione di uno sporocarpo contenente aschi, nel cui interno ha luogo la meiosi con produzione di ascospore (la divisione cellulare nel micelio dicariontico ha luogo mediante uncini apicali)

Esempi di corpo fruttifero degli ascomiceti: cleistotecio, peritecio, apotecio, contengono gli aschi con le ascospore

I lieviti sono Ascomiceti primitivi Presentano organizzazione unicellulare e coloniale Hanno riproduzione asessuale per scissione o gemmazione Fermentano Hanno cicli aplonti, diplonti ed aplodiplobionti. Formano aschi che non sono racchiusi in corpi fruttiferi Di alcuni non è noto il ciclo sessuale (deuteromiceti)

I basidiomiceti Funghi saprofiti e patogeni (circa specie) Micelio sempre settato a tre fasi: A) micelio primario (deriva dalla germinazine della basidiospora, inzialmente sifonato,poi settato, a cellule aploidi) B) micelio secondario (si forma di solito per fusione di ife primarie eterotalliche) è dicariontico (n+ n), quindi settato a cellule binucleate C) micelio terziario (è settato e dicariontico, forma il corpo fruttifero, detto basidiocarpo), (la divisione cellulare nel micelio dicariontico ha luogo per connessioni a fibbia)

Le basidiospore rappresentano una conquista evolutiva rispetto alle ascospore, perchè? Sono spore esterne a più facile possibilità di dispersione nell’ambiente

I carboni e le ruggini sono responsabili di una grave malattia per le piante, producono vari tipi di spore in successione, a facile dispersione nell’ambiente e questo ne incrementa la diffusione e la patogenicità

L’evoluzione premia i basidiomiceti La riproduzione sessuale comporta un ciclo aplo-dicariontico con formazione di uno sporocarpo contenente basidi, nel cui interno ha luogo la meiosi con produzione di spore esogene, le basidiospore basta un incontro tra ife eterotalliche primarie nella vita perchè produca negli anni sempre nuovi basidiocarpi (e basidiospore!!). Al contrario l’ascomicete per ogni ciclo sessuale necessita di un nuovo incontro fra ascogonio ed anteridio!

Molti funghi sono simbionti

Come si riconoscono i potenziali simbionti?? Il riconoscimento cellulare è attribuito all’interazione tra molecole specie- specifiche situate sulle rispettive superfici cellulari. Il riconoscimento detemina reazioni da parte dei potenziali simbionti: Simbiosi parassitica: risposte difensive da parte dell’ospite ed offensive da parte del patogeno

Risposte difensive Produzione di fitoalessine (metaboliti secondari) es. La patata in risposta al’attacco del fungo Phytophtora infestans Accumulo di composti tossici informa inattiva nel vacuolo che vengono convertiti in forme tossiche solo dopo infezione (es. Arbutina del pero che dopo attacco del batterio del colpo del fuoco si scinde liberando una porzione tossica per il batterio

Risposte offensive Produzione di esotossine di vario tipo nocive all’ospite

Danno nell’ospite Sottrazione di nutrienti, Distruzione dei tessuti, Emissione di tossine nell’ospite (es. Tossine di appassimento emesse dal fungo Fusarium)

Simbiosi parassitica Virus, batteri, funghi possono infettare piante superiori Ma….. Esistono piante superiori capaci di infettare altre piante superiori

S. PARASSITICA Fra le angiosperme si distinguono le emiparassite dalle oloparassite. Le emiparassite (es. il vischio) sono capaci di fotosintesi, ma assorbono i nutrienti inorganici e l’ acqua non dal terreno, ma per mezzo di austori dallo xilema dell’ ospite

Oloparassite Sono incapaci di fotosintesi, in quanto prive di cloroplasti (es. Orobanche), oppure, quando sono presenti i cloroplasti, questi hanno un’efficienza molto limitata (es. Cuscuta) Si distinguono in PARASSITE RADICALI e PARASSITE EPIFITE

Esistono più di 3000 specie di angiosperme parassite, appartenenti a 17 famiglie Parassite radicali: (sono numerose,molte sono del genere Orobanche) Assorbono nutrienti inorganici ed organici tramite austori che si impiantano direttamente sui rizomi o sulle radici della pianta ospite. Parassite epifite: Es.Cuscuta, inviano austori entro il fusto e le foglie dell’ospite

Attenzione: la parassitosi può anche essere utile al risanamento ambientale tramite piante (fitorimedio) es. La cuscuta, la carota ed il fitorimedio

SIMBIOSI MUTUALISTICA Batteri e cianobatteri azotofissatori con altri vegetali Funghi con alghe (licheni) Funghi con radici di piante superiori (micorrize)

S. MUTUALISTICA BATTERI DEI NODULI RADICALI: associazione tra batteri e piante superiori. Formazione dei tubercoli radicali azotofissatori delle leguminose (batteri del genere Rhizobium). Il batterio penetra nel tessuto corticale attraverso i peli radicali; si originano dei noduli dovuti all’ aumento volumetrico delle cellule ospiti. I batteri ottengono carboidrati dall’ ospite e cedono i prodotti della loro fissazione di N 2.

S. MUTUALISTICA LICHENI: associazione tra fungo ed alga. L’alga continua ad espletare le specifiche funzioni (es. fotosintesi o per Nostoc la fissazione di N 2 ) talvolta a velocità maggiore; i funghi forniscono sostanze vitali, es. sali minerali ed acqua.

I LICHENI Associazioni alga-fungo che formano talli cosmopoliti su terreno, rocce, cortecce, foglie Il fungo (micobionte) forma corpi fruttiferi, di solito è un ascomicete, di rado un basidiomicete o deuteromicete. Le specie di micobionte sono migliaia L’alga (il ficobionte) produce con la fotosintesi i carboidrati necessari a se stessa ed al fungo. SOLTANTO TRENTA SPECIE ALGALI FUNGONO DA FICOBIONTE

I licheni hanno notevoli capacità di accrescersi in habitat inospitali e di vivere in avverse condizioni per lungo tempo, ma l’nquinamento li uccide Sono capaci di colonizzare rocce nude, favorendone la degradazione (humus) Si procurano la maggior parte dei nutrienti dalla polvere e dalla pioggia, per questo sono estremamente sensibili all’inquinamento dell’aria (se l’aria è inquinata c’è deserto lichenico)

I licheni si riproducono per via asessuata (soredi, spore, frammentazione tallo) Il ficobionte non si riproduce sessualmente, che vantaggi ha? Il fungo preleva dall’ambiente sostanze minerali che trasmette all’alga. Il mantello fungino protegge i cloroplasti dell’alga dall’eccessiva luce e temperatura

S. MUTUALISTICA MICORRIZE: Simbiosi fra radici e funghi. Il micelio avvolge le radici laterali con un denso intreccio, sostituendo funzionalmente i peli radicali. La pianta trae vantaggio: a) nel miglioramento della nutrizione minerale e nell’ approvvigionamento dell’ H 2 O. b) nel maggior rifornimento di azoto e di fosfati grazie alla decomposizione di humus da parte dei funghi I funghi ricevono carboidrati dall’ ospite

S. MUTUALISTICA Esempi di MICORRIZE sono i tartufi e certi funghi come le russole, le amanite, i porcini, i lattari (vivono quasi esclusivamente in simbiosi e formano i corpi fruttiferi solo in unione con una radice d’ albero)

In generale le associazioni micorriziche sono più abbondanti in terreni poveri di sostanze nutritive Le micorrize sono di molteplici tipi, le più diffuse sono le ECTOMICORRIZE ele ENDOMICORRIZE Sono diverse per tipo di micobionte, modalità di invasione della radice dell’ospite, morfologia che la radice dell’ospite assume La relazione nutrizionale fra pianta e micobionte è simile nei due tipi di micorrize

Le micorrize ectotrofiche Le ife formano un mantello intorno alle radici laterali, si accrescono tra le cellule di epidermide e corteccia, ma non penetrano nelle cellule né si estendono oltre l’endodermide L’intreccio di ife che si sviluppa negli spazi intercellulari della radice è detto RETICOLO DI HARTIG Vantaggio della simbiosi: mentre le radici laterali non micorriziche funzionano per un solo anno, le micorrize restano in funzione per più anni

Le micorrize endotrofiche Sono le più comuni associazioni radice- fungo (SONO DIFFUSE NELL’80% delle piante vascolari) Solo 30 specie di micobionti sono implicate in questo tipo di associazione, che quindi è altamente ASPECIFICA Le ife ivadono le cellule epidermiche e corticali, formando, entro le cellule infettate, ARBUSCOLI e VESCICOLE

Per questo si chiamano micorrize VA Non determinano cambiamenti morfologici evidenti nelle radici invase. I micobionti sono tutti ZIGOMICETI della famiglia delle ENDOGONACEAE