Gli organismi che condividono lo stesso ecosistema interagiscono tra di loro in vari modi, che vanno da una semplice modificazione reciproca e dell’ambiente in cui vivono a interdipendenze molto specifiche che portano a processi di coevoluzione. Interazione organismo-organismo 1

2 La SIMBIOSI è, molto probabilmente, all’origine dell’evoluzione E’ iI “vivere insieme” (de Bary, 1879)

SIMBIOSI La simbiosi può essere Antagonista /parassitaria o Mutualistica Le relazioni simbiontiche vanno dal parassitismo, in cui un partner trae un beneficio nutrizionale dall’altro danneggiandolo, al mutualismo in cui ciascun partner trae beneficio dal vivere in associazione con l’altro. 3

Nella simbiosi almeno uno dei due partner prende qualche forma di nutrimento dall’altro. Quando uno di due partner è un fotoautrotofo, questo fornisce carbonio organico al partner eterotrofo. Questo è stato dimostrato con 14 CO 2, infatti somministrando CO 2 marcata alle foglie di una pianta si ritrovano composti organici marcati nel suo partner eterotrofo. Dal punto di vista nutrizionale l’organismo eterotrofo danneggia quello autotrofo. Le relazioni predatorie precedono evolutivamente quelle mutualistiche. Anche nell’ambito di simbiosi apparentemente mutualistiche si alternano fasi di parassitismo. 4

Un esempio di simbiosi mutualistica è rappresentato dall’associazione lichenica. La coevoluzione dei due partner del lichene ha portato alla formazione di “organismi composti”, in questo caso costituiti da un’alga e da un fungo. Questa associazione è funzionalmente obbligatoria. I funghi delle associazioni licheniche, e alcune alghe non si trovano mai indipendentemente dall’altro partner. 5

Esistono anche simbiosi meno obbligatorie come quelle tra piante e batteri terricoli (azoto fissatori), questi organismi vivono in genere indipendentemente l’una dall’altro. 6

Le specifiche interazioni tra partner simbiontici indicano l’esistenza di meccanismi di riconoscimento cellulari mediante i quali tipi di cellule specifiche riescono ad identificarsi reciprocamente. Il riconoscimento avviene mediante molecole specie- specifiche situate o sulle pareti cellulari o sulle membrane plasmatiche. Il riconoscimento attiva delle risposte da parte dei partner simbiontici. In una simbiosi parassitica, l’ospite può attuare risposte di difesa ed il parassita risposte necessarie per superare le difese dell’ospite e di invaderne i tessuti. 7

SIMBIOSI MUTUALISTICA Stretta convivenza di 2 organismi di specie diversa da cui traggono entrambi vantaggio. Licheni Batteri e radici di leguminose, formazione di noduli radicali Micorrize 8

Simbiosi PARASSITICA Tra i parassiti vi sono batteri, funghi ed angiosperme. Il danno subito dall’ospite è dovuto alla sottrazione di sostanze nutritive, alla distruzione dei tessuti oppure alla sintesi di prodotti velenosi (tossine). Batteri e funghi parassiti penetrano negli organismi ospiti secernendo enzimi che decompongono la cutina (cutinasi), la cellulosa (cellulasi) e le pectine (pectinasi) e si localizzano tra le cellule o all’interno delle cellule. 9

Risposte difensive Produzione di fitoalessine (metaboliti secondari) es. la patata in risposta all’attacco del fungo Phytophtora infestans Accumulo di composti tossici in forma inattiva nel vacuolo che vengono convertiti in forme tossiche solo dopo infezione (es. Arbutina del pero che dopo attacco del batterio del colpo del fuoco si scinde liberando un composto tossico per il batterio). 10

Risposte offensive Produzione di esotossine di vario tipo nocive all’ospite Integrazione nell’ospite di DNA del patogeno (es. T- DNA di Agrobacterium tumefaciens), responsabile del tumore detto galla del colletto, in questo caso la pianta non riconosce il DNA esogeno e sintetizza le proteine (opine) del patogeno!!! 11

I parassiti Si distinguono in OBBLIGATI e FACOLTATIVI, nei primi il rapporto di parassitismo è necessario per garantire la sopravvivenza dell’organismo infettante, e spesso l’infezione conduce alla morte dell’ospite. Nei secondi, l’organismo potenzialmente infettante può vivere da saprofita e passa al parassitismo solo occasionalmente (es. Batteri del tetano, colera, tifo). 12

Danno nell’ospite Sottrazione di nutrienti, Distruzione dei tessuti, Emissione di tossine nell’ospite (es. tossine di appassimento emesse dal fungo Fusarium). 13

Simbiosi parassitica nel regno vegetale Virus, batteri, funghi possono infettare piante superiori Piante superiori possono parassitare altre piante superiori 14

Fra le angiosperme si distinguono le emiparassite e le oloparassite. Le emiparassite (es. il vischio) sono capaci di fotosintesi, assorbono i nutrienti inorganici e l’ acqua non dal terreno, ma per mezzo di austori, dallo xilema dell’ospite. 15

Oloparassite Sono incapaci di fotosintesi, in quanto prive di cloroplasti (es. Orobanche), oppure, quando sono presenti i cloroplasti, questi hanno un’efficienza molto limitata (es. Cuscuta) Si distinguono in PARASSITE RADICALI e PARASSITE EPIFITE 16

Esistono più di 3000 specie di angiosperme parassite, appartenenti a 17 famiglie Parassite radicali: (sono numerose, molte appartengono al genere Orobanche) Assorbono nutrienti inorganici ed organici tramite austori che si inseriscono direttamente sui rizomi o sulle radici della pianta ospite. Parassite epifite: Es. Cuscuta, inviano austori entro il fusto o le foglie dell’ospite. 17

Cuscuta (Convolvulaceae) (parassita epifita) Rafflesia arnoldii (il fiore più grande del mondo!, parassita radicale) Monotropa uniflora (parassita radicale, si aiuta anche con ife fungine associate alle sue radici) 18

La cuscuta, la carota ed il fitorimedio 19

SIMBIOSI MUTUALISTICA Batteri e cianobatteri azotofissatori con altri vegetali Funghi con alghe (licheni) Funghi con radici di piante superiori (micorrize) 20

Simbiosi MUTUALISTICA BATTERI DEI NODULI RADICALI: associazione tra batteri e piante superiori. Formazione dei tubercoli radicali azotofissatori delle leguminose (batteri del genere Rhizobium). Il batterio entra nel tessuto corticale attraverso i peli radicali; si originano dei noduli dovuti all’aumento volumetrico delle cellule ospiti. I batteri assorbono i carboidrati dall’ospite e cedono i prodotti della loro fissazione di N 2. 21

Tra gli orgnanismi azoto fissatori, i batteri simbionti sono i più importanti in termini di azoto fissato. I più comuni sono Rhizobium e Bradyrhizobium, entrambi simbionti di leguminose. I batteri forniscono alla pianta l’azoto sotto forma di nitrato per la sintesi delle proteine. La pianta fornisce al batterio le molecole conteneti C organico e l’energia (ATP) per la loro attività di fissazione dell’ azoto. 22

Noduli azoto-fissatori sulle radici di una leguminosa. Simbiosi con batteri, RIZOBI, azotofissatori I noduli sono prodotti dalla pianta ospite in risposta all’infezione dei batteri. 23

La simbiosi tra rizobi e leguminose è altamente specifica. Le interazioni tra i partner della simbiosi implicano il riconoscimento di segnali molecolari che regolano l’espressione di specifici geni essenziali per l’infezione e per la formazione del nodulo. 24

Simbiosi MUTUALISTICA LICHENI: associazione tra un fungo ed un’alga. L’alga continua ad espletare le sue specifiche funzioni (es. fotosintesi); i funghi forniscono sali minerali ed acqua. 25

Simbiosi Lichene 26

Formano talli cosmopoliti su terreno, rocce, cortecce, foglie, muri, supporti di metallo. Il fungo (micobionte) di solito è un ascomicete, di rado un basidiomicete o deuteromicete. Le specie di micobionte sono migliaia L’alga (il ficobionte) produce con la fotosintesi i carboidrati necessari a se stessa ed al fungo. SOLTANTO TRENTA SPECIE ALGALI FUNGONO DA FICOBIONTE. 27

Nei licheni si osservano tre principali forme di accrescimento: 1)Crostosa 2)Fogliosa 3)Frutticosa. 28

I licheni Lichene foglioso che forma parte del nido di un colibrì 29

LICHENI FRUTTICOSI Il lichene delle renne, abbondante nell’Antartide. Con tallo eretto simile ad una piccola pianta 30

Soredi, gruppi di ife intrecciate con alghe unicellulari o cianobatteri. Corteccia superiore protettiva rizine 31

Alghe circondate da ife fungine 32

I licheni hanno notevoli capacità di accrescersi in habitat inospitali e di vivere in condizioni anche non ottimali per lungo tempo, ma l’inquinamento li uccide. Sono capaci di colonizzare rocce nude, favorendone la degradazione (humus) Si procurano la maggior parte dei nutrienti dalla polvere e dalla pioggia, per questo sono estremamente sensibili all’inquinamento dell’aria (se l’aria è inquinata c’è deserto lichenico). 33

Nelle rocce di arenaria dell’Antartide vivono appena al di sotto della superficie Fra 0°C (estate) e -60°C (inverno) (il lichene è bianco e nero) 34

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I licheni si riproducono per via asessuata (soredi, spore, frammentazione tallo) I’alga non si riproduce sessualmente, che vantaggi ha? Il fungo preleva dall’ambiente sostanze minerali che trasmette all’alga. Il mantello fungino protegge i cloroplasti dell’alga dall’eccessiva luce e temperatura 36

La componente fungina produce ascospore, conidi, o basidiospore a seconda del gruppo di appartenenza. I micobionti producono grandi quantità di metaboliti secondari chiamati ACIDI LICHENICI. Questi sfaldano biogeochimicamente le rocce con conseguente formazione di suolo. I licheni che coinvolgono i cianobatteri, arricchiscono il suolo con azoto organico. 37

Simbiosi MUTUALISTICA MICORRIZE: Simbiosi fra le radici di piante superiore e funghi. Le ife del micelio avvolgono le radici formando un denso intreccio, sostituendo funzionalmente i peli radicali. La pianta trae vantaggio: a) nel miglioramento della nutrizione minerale e nell’ approvvigionamento dell’ H 2 O. b) nel maggior rifornimento di azoto, di fosfati grazie alla decomposizione di humus da parte dei funghi I funghi ricevono i carboidrati dalla pianta 38

Esempi di funghi che partecipano alla formazione di una MICORRIZA sono i tartufi e funghi come le russole, le amanite, i porcini, i lattari che vivono quasi esclusivamente in simbiosi con radici di alberi e formano i corpi fruttiferi solo nell’associazione simbiontica. 39 Il fungo controlla, conserva e potenzia il suo ospite

Senza funghi con funghi Carenza di fosforo 40

In generale le associazioni micorriziche sono più abbondanti in terreni poveri di sostanze nutritive Le micorrize sono di molteplici tipi, le più diffuse sono le ECTOMICORRIZE e le ENDOMICORRIZE Sono diverse per tipo di micobionte, modalità di invasione della radice dell’ospite. La relazione nutrizionale fra pianta e micobionte è simile nei due tipi di micorrize. 41

Le micorrize endotrofiche Sono le più comuni associazioni radice- fungo (SONO DIFFUSE NELL’80% delle piante vascolari). Solo 30 specie di micobionti sono implicate in questo tipo di associazione, che quindi è altamente ASPECIFICA. Le ife ivadono le cellule epidermiche e corticali, formando, entro le cellule infettate, ARBUSCOLI e VESCICOLE 42

Per questo si chiamano micorrize VA o vescicolo-arbuscolari Non determinano cambiamenti morfologici evidenti nelle radici invase. Tra i micobionti ci sono numerosi ZIGOMICETI. 43

Endomicorrize, formano arbuscoli e vescicole all’interno delle cellule corticali della radice. Gli scambi che si realizzano tra fungo e cellula vegetale si realizzano a livello degli arbuscoli. 44

Endomicorrize Arbuscoli e vescicole all’interno di cellule radicali di Alium 45

Endomicorrize, sono evidenti gli arbuscoli e le vescicole intracellulari in una radice di gimnosperma 46

Le ectomicorrize Le ife formano un mantello intorno alle radici, si accrescono tra le cellule di epidermide e corteccia, ma non penetrano nelle cellule né si estendono oltre l’endodermide. L’intreccio di ife che si sviluppa negli spazi intercellulari della radice è detto RETICOLO DI HARTIG. Vantaggio della simbiosi: mentre le radici laterali non micorrizate funzionano per un solo anno, le radici con micorrize restano in funzione per più anni 47

Le ectomicorrize 48

Ectomicorrize:il fungo forma sulla superficie della radice una guaina di ife 49

Ectomicorrize Radice di Pinus, le ife del fungo hanno formato un mantello intorno alla corteccia. 50

51 Vantaggi delle micorrize…  Garantiscono una maggiore capacità di resistenza a stress idrici, squilibri termici e crisi da trapianto;  Aumentano l’assorbimento e la velocita’ di afflusso dei nutrienti minerali (N, P, K, microelementi);  Inducono una resistenza ai patogeni della radice e del colletto;  Migliorano lo stato fitosanitario della pianta  Aumentano la biomassa organica nel terreno, con conseguente aumento di produttività dei suoli agrari negli anni successivi

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