DEFINIZIONE Per frammentazione ambientale si intende quel processo dinamico di origine antropica attraverso il quale un’area naturale (o, più precisamente, una determinata tipologia ambientale) subisce una suddivisione in frammenti più o meno disgiunti e progressivamente più piccoli ed isolati.

COMPONENTI  scomparsa e/o riduzione in superficie di determinate tipologie ecosistemiche (habitat loss and reduction);  insularizzazione progressiva (habitat isolation) e riorganizzazione spaziale dei frammenti ambientali residui;  aumento dell’effetto margine (edge effect) indotto dalla matrice antropizzata limitrofa sui frammenti residui);  creazione e aumento in superficie di tipologie ecosistemiche di origine antropogenica.

TIPOLOGIE E FASI 1) perforazione (perforation); 2) dissezione (dissetion); 3) frammentazione in senso stretto (fragmentation); 4) riduzione delle dimensioni dei frammenti (shrinkage); 5) riduzione delle dimensioni e del numero dei frammenti (attrition).

SCALE  SCAL A PAESAGGIO:ECOMOSAICI PAESISTICI  FRAMMENTI AMBIENTALI RESIDUI (REMNANTS, ISOLE ECOLOGICHE)

DISTRIBUZIONE NON CASUALE  Interessa tipologie ecosistemiche diverse  Interessa aree più favorevoli alle attività umane: ambienti costieri dunali a. retrodunali boschi montani maturi steppe mediterranee ecosistemi igrofili di pianura

Teoria della biogeografia insulare applicata alla terraferma Frammentazione isolamento = isole geografiche S = cA osservato anche in frammenti residui di ambiente naturale e seminaturale terrestre a tutte le latitudini La matrice trasformata = barriera alla dispersione svolto del mare per le isole geografiche

Prove sperimentali, o conseguenze della teoria provate sperimentalmente Lovejoy (1986): riquadri di superficie di foresta amazzonica intatti, intorno aree tagliate, dimensioni, da 1 a 1000 ha. sotto ai 10 ha scompaiono: formiche combattenti 5 specie di passeracei farfalle di clima umido scimmie frugivore grandi mammiferi scarabei stercorari 5 specie di rane

Lago Guri, formatosi nel 1986: 4300 km 2 di lago che ha formato centinaia di isole in 4 anni: scomparsi i predatori + grandi in 15 anni: - sotto 1 ha sparite il 75% delle specie di vertebrati, e le specie sopravvissute + dense di 10/100 volte - tra 4 e 12 ha sparite il 75% delle specie ma erano arrivate nuove specie di vertebrati - oltre i 150 ha, c’era ancora tutto

Aree protette = isole applicata ai problemi della conservazione : Quanto deve essere grande una riserva naturale per proteggere una certa specie? troppo piccola tenderà a far collassare le popolazioni che la abitano i predatori saranno i primi a scomparire, a seguire gli animali di grandi dimensioni esiste anche il problema dell’inbreeding

Aree protette = isole E’ preferibile avere una riserva grande o tante riserve piccole? grande = bene piccole = male ma più habitat?

Nel caso si voglia creare un gruppo di riserve è preferibile che siano vicine tra loro o + distanziate? Aree protette = isole non solo meglio vicine, ma anche la formazione di corridoi ecologici va considerata

Aree protette = isole Quanto deve essere grande una riserva naturale per proteggere una certa specie? la risposta è + legata alla biologia, etologia ed ecologia dati sperimentali danno come area minima per gli invertebrati di ambiente terrestre circa 10 ha (0,1 km2) la risposta è + legata alla biologia, etologia ed ecologia dati sperimentali danno come area minima per gli invertebrati di ambiente terrestre circa 10 ha (0,1 km2)

CRITICHE Elementi di distinzione tra isole ecologiche e isole geografiche in senso stretto. 1) Sulla terraferma i disturbi provenienti dalla matrice d’origine antropica = diverso impatto sui frammenti rispetto a quello provocato dal mare sulle isole geografiche 2) Nei frammenti terrestri la relazione “specie/area”, può non essere così chiaramente osservata. Infatti, nei frammenti residui, le comunità possono essere composte sia da specie sensibili, presenti prima della frammentazione, sia da altre, generaliste, provenienti dalla matrice. In tali frammenti il numero di specie può così mantenersi inalterato, grazie a questo turnover, o addirittura aumentare con il diminuire dell’area del frammento, mascherando la reale diminuzione delle specie sensibili 3) La scala temporale di riferimento dei processi che portano all’ isolamento. la frammentazione antropogenica, avvenuta su scale temporali dell’ordine di anni, non può essere comparata con i processi geologici e climatici che hanno portato alla formazione delle isole, inquadrabili su scale di ordine ben superiore 4) A livello di singole specie esistono differenze anche nei meccanismi d’estinzione tra frammenti e isole. Lo scarso adattamento di molte specie “continentali” a rapidi cambiamenti di superficie di habitat idoneo disponibile e nel suo grado di isolamento, proprio perché evolutesi in condizioni differenti da quelle insulari, le rendono più vulnerabili alle trasformazioni

EFFETTI SULLA DIVERSITA’ BIOLOGICA MOLTEPLICI Contesto territoriale Tipologia ambientale interessata Estensione e aspetto della superficie residua Grado di connessioni esistenti Distanza da altre tipologie ambientali Tempo passato dall’inizio del processo Differente età di inizio del processo tra regioni temperate e tropicali PROBLEMA! Sono più sensibili alla frammentazione (poca dispersione,alta specializzazione)

Nei frammenti di foresta tropicale, specie e comunità sono sottoposti a condizioni ecologiche differenti rispetto a quelle originali pre-frammentazione La frammentazione provoca una serie di effetti definiti “a cascata” che intervengono in maniera irreversibile sulla diversità delle foreste tropicali, a causa della complessità delle relazioni ecologiche presenti. I frammenti residui di foresta tropicale, isolati e circondati da una matrice ecologicamente non idonea, perdono rapidamente le specie originarie, sia a causa della distruzione, riduzione in superficie e isolamento degli habitat idonei ad esse, sia come conseguenza di eventi indiretti legati all’effetto margine La scomparsa locale di specie nei frammenti residui di foresta tropicale può essere irreversibile a causa della scarsa attitudine a disperdersi di alcune fra queste, più stenoecie. Diamond (1981) ha sottolineato la “paura di volare” di alcune specie di uccelli EFFETTI SULLA FAUNA

Nelle specie vegetali, in risposta ai cambiamenti di tipo fisico e biotico, indotti da questo processo possono venire alterate alcune importanti funzioni fisiologiche ed ecologiche, quali le interazioni con gli insetti impollinatori. Cunningham (2000), studiando in Australia quattro specie vegetali appartenenti ai generi Acacia, Senna, Eremophila, Dlanella, ha osservato come queste mostrassero una differenza nella produzione di semi e nell’attività di fruttificazione in funzione della loro collocazione in aree frammentate o non. Descritto anche un impatto della frammentazione sulla rigenerazione forestale. >mortalità di alberi x effetto margine provoca < produzione di semi rispetto ad aree non frammentate EFFETTI SULLA FLORA E VEGETAZIONE

EFFETTI A LIVELLO INDIVIDUALE Spesso relativamente rapidi rispetto ai tempi di adattamento di gran parte delle specie più sensibili. Interessano numerosi parametri di tipo spaziale, dimensionale, ecologico sia a scala di frammento sia a scala più ampia (effetto matrice, barriere lineari) Plasticità ecologica diversa Effetti diversi a seconda dell’età, ciclo vitale, periodo dell’anno (es. Uccelli, Insetti) Aumento della competizione e della predazione Alteraz. genetiche, demogr.,sociali Effetti sul tasso di dispersione. Specie di habitat effimeri= > dispersione rispetto a quelli di habitat stabili

EFFETTI A LIVELLO DI POPOLAZIONE Estinzione (effetto soglia) Riduzione di dimensioni (alterazione del flusso genico) Suddivisioni Esposizione diretta o ind. a fattori deterrministici la persecuzione diretta i disturbi indiretti da parte dell’uomo e dalle specie generaliste l’ulteriore trasformazione e riduzione nella idoneità dell’habitat residuo dovuta all’effetto margine

Fattori stocastici di tipo demografico di tipo ambientale, biologico ed ecologico fattori di tipo genetico La riduzione o la totale interruzione del flusso genico processi di rapida divergenza genetica (es. Arvicola rossastra in P, Sciurus vulgaris in GB, Rana e temporaria e Bufo bufo in D) In caso di bottleneck

Importanza del fattore geografico modello island-mainland patchy-population importante non confondere la struttura spaziale dei frammenti di habitat con la struttura spaziale delle popolazioni E’ infatti possibile distinguere alcuni casi differenti: - i pattern di presenza/assenza di una popolazione possono coincidere con i pattern di distribuzione dei frammenti di habitat - una popolazione può occupare più frammenti di habitat idonei alla specie - le popolazioni infine possono strutturarsi spazialmente ad una scala meno ampia di quella dei singoli frammenti idonei di habitat Thomas et al. (2000) distinguono: - patchy populations: quando la popolazione complessiva può comprendere al proprio interno più frammenti di habitat a diverso grado di idoneità per la specie. -separate populations: la popolazione si struttura ad una scala spaziale coincidente con quella dei frammenti metapopolazioni: le popolazioni si strutturano ad una scala coincidente con quella dei frammenti, ma esiste un interscambio tra le sottopopolazioni DINAMICA DELLE POPOLAZIONI

CONCETTO DI METAPOPOLAZIONE Insieme di sottopopolazioni, appartenenti ad una determinata specie, spazialmente strutturate e interconnesse fra loro da flussi di individui. Winking= dinamismo nel tempo e nello spazio fra frammenti occupati e non occupati dalle singole sottopopolazioni la vitalità di una metapopolazione è determinata dalla quantità di habitat idoneo residuo ancora disponibile alla scala di paesaggio. Sotto una determinata soglia, una metapopolazione tenderà al collasso La teoria della metapopolazione indica come sia importante conservare un’adeguata superficie di habitat idoneo, nonché mantenere il naturale flusso di individui tra le sottopopolazioni (presenza di matrice permeabile)

in presenza di una proporzione elevata di individui che si allontanano dai frammenti residui, una metapopolazione potrà non persistere nel tempo a causa del crollo demografico che ogni sottopopolazione potrà subire in seguito ad emigrazione (es. specie vagili). Es. si hanno fra i lepidotteri, ma anche tra i vertebrati, come i rapaci notturni “metapopolazioni squilibrate”: se gli episodi di ricolonizzazione divengono sempre più rari è altamente probabile che l’intera metapopolazione possa estinguersi dopo un certo intervallo di tempo (Scoccianti, 2001). L’estinzione di metapopolazioni appartenenti a specie differenti può innescare effetti a livello di comunità., per cui esistono modelli di metapopolazione multispecifici che possono aiutare ad investigare le conseguenze su più specie, derivanti dalla distruzione di habitat

MODELLO SOURCE - SINK In una metapopolazione è possibile distinguere le singole sottopopolazioni in base alla loro capacità di automantenersi, in tempi lunghi, all’interno di frammenti di habitat di “qualità” differente Le sottopopolazioni source occupano habitat ad elevata idoneità per la specie. Possono essere connesse alle sottopopolazioni definite sink, alle quali forniscono una quota degli individui in eccesso. Le sottopopolazioni sink, presenti in habitat ecologicamente meno idonei, possono al contrario risultare maladattate (minor fitness, minor successo riproduttivo, ecc.) e sono vulnerabili all’interruzione delle dinamiche individuali tra sottopopolazioni e ai processi di isolamento Le sottopopolazioni sink possono anche essere presenti nei settori marginali dell’areale di una specie e possono persistere nel tempo solo per un continuo afflusso di individui provenienti dalle popolazioni centrali dell’areale

Si può assistere nel tempo ad un cambiamento della “qualità” o idoneità ambientale di una certa area e, quindi le popolazioni ivi presenti possono così, a loro volta, assumere alternativamente caratteristiche di source o di sink. La frammentazione influenza in diversa misura, oltre che la superficie e il grado di isolamento degli habitat residui, anche l’ idoneità di habitat per determinate specie. La presenza di una matrice ambientale trasformata dall’uomo,interposta tra i frammenti,può condizionare l’entità dell’interscambio di individui fra le sotto popolazioni e ripercuotersi sui parametri demografici delle singole sotto popolazioni

L’effetto crowding Nelle fasi iniziali del processo di frammentazione per la diminuita disponibilità di habitat, i frammenti possono assumere un ruolo di rifugio per alcune specie sensibili. In tali frammenti si potrà quindi temporaneamente assistere ad un marcato aumento della densità di individui. CROWDING Avviene in tempi rapidi Direttamente correlato alle trasformazioni ambientali nelle aree limitrofe Supersaturazione Aumento competizione Alteraz.strutt.socialeAlt. tassi natalità e mortalità

Ritardo con cui alcune specie possono estinguersi localmente rispetto all’inizio della frammentazione Es.: frammenti forestali del Kenia su alcune specie di Uccelli, alcune specie di Insetti in isole di habitat inseriti nella matrice urbana di Roma Importanza negli studi di conservazione su specie sensibili, oltre presenza/assenza, monitorare parametri demografici per permettere predizioni sulla vitalità Riduzione mascherata dalla vita media e dall’ampio home range EFFETTO LAG

Geographic bottleneck vulnerabilità Perturbazioni ecologiche Disturbi antropici locali U. migratori

PROCESSO DI ESTINZIONE FRAMMENTAZIONE ESTINZIONE Riduzione superficie habitat Limitazione dispersione

- Presentano rarità: - sono monogame, di grandi dimensioni, con basso tasso riproduttivo e a “lunga vita”, con una complessa struttura sociale, isolate per ragioni ecologiche e biogeografiche. Molte mostrano, in generale e sotto il profilo genetico, una eterozigosi media più bassa e sono più vulnerabili all’estinzione (Nevo, 1989); - sono in rapido declino e/o sono fortemente dipendenti da flussi di individui provenienti da altre popolazioni; - sono soggette ad una alta variabilità temporale delle dimensioni della popolazione; - mostrano una scarsa dispersione più elevati sono stati osservati in quei gruppi le cui specie possiedono alcune caratteristiche intrinseche rischio di estinzione Inversamente proporzionale alle dimensioni delle singole popolazioni direttamente proporzionale al loro grado di isolamento