caratteristiche e cicli biologici LE ALGHE: caratteristiche e cicli biologici

Le divisioni algali Il termine “alghe” è generico e non ha valore tassonomico. Si riferisce a organismi eucarioti e fotoautotrofi prevalentemente acquatici, tradizionalmente inclusi nel regno Protista. Le alghe comprendono diverse divisioni (= phyla), molte delle quali non strettamente correlate tra loro dal punto di vista filogenetico. Recentemente è stata dimostrata una forte affinità filogenetica tra alghe verdi e le piante. Per questo molti studiosi escludono queste divisioni algali dal regno Protista e le includono invece nel regno Plantae. *

DIVISIONE EUGLENOPHYTA 500-1000 specie Principalmente dolciacquicole Sempre unicellulari Specie fotosintetiche e non fotosintetiche Clorofille a e b e carotenoidi (come nelle alghe verdi e nelle piante!) Pellicola (membrana + strie proteinacee) Attualmente sono state identificate circa 500-1000 specie di euglenofite. Vivono principalmente nelle acque dolci, specialmente quelle ricche in sostanze organiche. Unicellulari (ad eccezione del genere Colacium che è coloniale). Alcune specie sono fotosintetiche (fotoautotrofe) altre sono non fotosintetiche (eterotrofe), alte ancora sono mixotrofiche (o autotofe facoltative), cioè in grado di passare da un’esistenza fotoautotrofa ad una eterotrofica a seconda delle condizioni ambientali. Cloroplasti simili a quelli delle alghe verdi, con clorofille a e b e carotenoidi. Tale somiglianza non è indice di affinità filogenetica: è probabilmente attribuibile ad un evento di endosimbiosi secondaria con un’alga verde (come suggerito dalla presenza di 3 membrane costituenti l’involucro plastidiale). Con il termine pellicola si indica l’insieme della membrana plasmatica e una serie di strie proteinacee (sul lato interno della membrana) ad andamento elicoidale, la cui contrazione permette all’organismo di modificare la propria forma, contribuendo alla locomozione. *

DIVISIONE EUGLENOPHYTA Paramillon (polimero del glucosio) 2 flagelli inseriti nella cisterna, uno emergente, l’altro non emergente Vacuolo contrattile Macchia oculare e fotorecettore (rigonfiamento alla base del flagello) Il polisaccaride di riserva esclusivo delle euglenofite, il paramillon (un polimero del glucosio), è accumulato nel citoplasma (non nei plastidi!). La cellula ha forma allungata e possiede due flagelli inseriti all’interno di un’invaginazione detta cisterna, di cui uno emergente (più lungo, con sottilissimi peli su un solo lato), l’altro non emergente (più corto). Nel serbatoio viene riversata l’acqua in eccesso, mediante un vacuolo contrattile. Nelle specie fotosintetiche, la percezione della radiazione luminosa avviene grazie alla macchia oculare (o stigma) e il fotorecettore (rigonfiamento alla base del flagello) *

DIVISIONE EUGLENOPHYTA RIPRODUZIONE ASESSUALE: Scissione longitudinale RIPRODUZIONE SESSUALE: Non è stata mai osservata né meiosi, né gamia La riproduzione asessuale avviene mediante scissione longitudinale. Negli euglenoidi non sono mai state osservate né la meiosi né alcun tipo di riproduzione sessuale. *

2000-4000 specie, marine e dolciacquicole DIVISIONE DINOPHYTA 2000-4000 specie, marine e dolciacquicole Attualmente sono conosciute circa 2000-4000 specie di dinofite (anche dette dinoflagellate, dal greco dînos = vortice, e dal latino flagellum = flagello, frusta). Costituiscono una componente abbondante ed estremamente produttiva del fitoplancton. Possono vivere sia in ambiente marino che d’acqua dolce. *

Alexandrium catenella DIVISIONE DINOPHYTA Sempre unicellulari In poche specie colonie filamentose Nella maggior parte dei casi sono unicellulari; poche specie, come Alexandrium catenella, formano catene di cellule. Karenia brevis Alexandrium catenella *

Periplasto formato da placche cellulosiche DIVISIONE DINOPHYTA Periplasto formato da placche cellulosiche Forma e dimensione delle placche rappresentano importanti caratteri diagnostici La parete cellulare, denominata periplasto o teca, è formata da placche cellulosiche, contenute in vescicole dette alveoli, localizzate sul lato interno della membrana plasmatica. Le caratteristiche del periplasto costituiscono importanti caratteri diagnostici per l’identificazione delle specie. In alcune specie, definite atecate, la teca non è presente. *

DIVISIONE DINOPHYTA Due flagelli Tovellia coronata sulcus anulus Molte specie sono dotate di due flagelli che giacciono in due solchi, uno longitudinale (sulcus), l’altro trasversale (anulus). Il flagello trasversale è nastriforme. Il movimento dei due flagelli genera un moto elicoidale. Alcune specie mancano di flagelli. Tovellia coronata Gymnodinium costatum *

DIVISIONE DINOPHYTA Specie fotosintetiche e non fotosintetiche Clorofille a e c e carotenoidi Amido nel citoplasma Alcune specie sono fotosintetizzanti, altre sono invece prive di cloroplasti. Anche nelle dinoflagellate è stato osservato il fenomeno dell’auxotrofia (necessità di introdurre alcuni nutrienti organici dall’ambiente esterno). L’involucro plastidiale è costituito da 3 o 4 membrane e spesso i plastidi contengono residui di nucleo (testimonianza di endosimbiosi secondaria). I pigmenti fotosintetici sono: clorofille a e c e carotenoidi. Il polisaccaride di riserva è l’amido, accumulato all’esterno dei cloroplasti. Prorocentrum *

DIVISIONE DINOPHYTA Sono aploidi, si riproducono principalmente tramite scissione, ma si verifica anche la riproduzione sessuale n meiosi scissione 2n n n 2n Le cellule sono aploidi e si riproducono principalmente tramite scissione, ma si verifica anche la riproduzione sessuale: due individui si fondono per formare un zigote che formerà una cisti di resistenza (ipnocisti) che, dopo aver interrotto la dormienza, subirà una divisione meiotica generando nuove cellule aploidi. Il ciclo vitale è quindi aplonte con meiosi zigotica. n n 2n gamia Ciclo vitale aplonte con meiosi zigotica 2n *

DIVISIONE DINOPHYTA Maree rosse Ptychodiscus brevis Le cosiddette maree rosse sono causate da eccezionali esplosioni demografiche (fioriture algali) di dinoflagellate. Le cause scatenanti delle maree rosse non sono ancora chiare (temperatura, nutrienti, correnti, salinità). Tali fioriture sono dette maree rosse in quanto, per via dei carotenoidi, possono tingere l’acqua di rosso. Le maree rosse, oltre a provocare la moria di organismi acquatici come i pesci, possono causare l’accumulo delle tossine algali nei molluschi bivalvi (ostriche, vongole, mitili, ecc.), e provocare intossicazioni anche mortali nell’uomo. Le cosiddette maree rosse sono causate da eccezionali esplosioni demografiche (fioriture algali) di dinoflagellate. *

Fioritura algale bioluminescente DIVISIONE DINOPHYTA Bioluminescenza Le fioriture di alcune dinoflagellate marine possono essere anche bioluminescenti, grazie all’accumulo di una sostanza detta luciferina. Si ipotizza che la bioluminescenza sia un meccanismo di difesa chimica contro i predatori, quali i copepodi (piccolissimi crostacei). La difesa potrebbe essere: diretta: il copepode è disturbato dal flash di luce; indiretta: dopo aver ingerito dinoflagellati, il copepode (che è trasparente) diventa bioluminescente, divenendo maggiormente visibile per i pesci che se ne nutrono; la conseguenza è un controllo demografico delle popolazioni di copepodi da parte delle popolazioni di dinoflagellati. Gonyaulax polyedra Fioritura algale bioluminescente *

Luciferasi Ossiluciferina Luciferina

Zooxantelle nei tentacoli del polipo di un corallo DIVISIONE DINOPHYTA Dinoflagellati simbionti Numerose specie vivono in simbiosi con, foraminiferi, radiolari, coralli e molluschi bivalvi. Le dinoflagellate endosimbionti sono prive di teca e vengono definite zooxantelle. Le zooxantelle sono le principali responsabili della produttività primaria delle barriere coralline in acque tropicali, notoriamente povere di nutrienti. I polipi dei coralli producono aminoacidi che stimolano le zooxantelle a sintetizzare glicerolo anziché amido. La dipendenza dalla fotosintesi effettuata dalle zooxantelle per la crescita dei coralli spiega perché questi ultimi si trovano esclusivamente nella zona fotica (profondità < 60 m) e perché abbiano spesso forme arborescenti che favoriscono la captazione della luce. Zooxantelle nei tentacoli del polipo di un corallo *

Divisione Heterokontophyta Classe Bacillariophyceae: DIATOMEE Unicellulari, talora coloniali Presenti in tutti gli habitat acquatici e anche nell’habitat subaereo e terrestre (suolo) Principali costituenti del fitoplancton Alcune specie bentoniche Le specie marine contribuiscono per il 30% alla produzione primaria globale Circa 250 generi e 30 0000 specie viventi e altrettante estinte Le Bacillariophyceae (comunemente denominate diatomee) comprendono oltre 300000 specie note. Si trovano in acque marine, salmastre e dolci, ma anche nel terreno. Sono particolarmente abbondanti in acque fredde (più fredde sono le acque, maggiore è il numero di specie presenti. È possibile trovare consistenti popolazioni sui ghiacci dell’Artico e dell’Antartico). Alcune specie sono planctoniche, altre bentoniche. Insieme alle dinoflagellate costituiscono la parte preponderante del fitoplancton e contribuiscono per circa il 30% alla produttività primaria globale. Sono quasi esclusivamente unicellulari. Alcune specie sono coloniali, ma mai pluricellulari.

DIATOMEE epivalva FRUSTULO: involucro silicizzato composto da 2 valve: ipovalva protoplasto Ipovalva Epivalva Sono provviste di un astuccio detto frustolo formato da due valve. L’epivalva è più grande e ricopre l’ipovalva (come il coperchio di una scatola da scarpe). Il frustolo è formato da silice (SiO2, materiale di cui è fatto il vetro), immersa in una matrice di pectina. *

Moschea di S. Sofia (Istambul, Turchia) DIATOMEE I frustuli si accumulano nei sedimenti e formano la “farina fossile” diatomite I frustoli sedimentati nel corso dell’era Terziaria hanno formato una particolare roccia sedimentaria, la diatomite (o farina fossile). La diatomite è impiegata come abrasivo per la pulizia dei metalli, per la fabbricazione di dinamite e come materiale edile (in California ne vengono estratte 270000 t/anno). In Italia, un importante deposito di diatomee è il giacimento di Santa Fiora (Toscana). Moschea di S. Sofia (Istambul, Turchia) Farina fossile *

Probabilmente il petrolio deriva dalla fossilizzazione delle diatomee

DIATOMEE In base alla simmetria del frustulo, si riconoscono: CENTRICHE: simmetria radiale PENNATE: simmetria bilaterale In base alla simmetria del frustulo, le diatomee vengono suddivise in Centiche (con simmetria raggiata) e Pennate (con simmetria bilaterale). Oltre alla simmetria, le ornamentazioni del frustolo rappresentano importanti caratteri diagnostici per l’identificazione delle specie. Le specie si differenziano in base alle ornamentazioni del frustulo

Indicatori biologici: indice diatomico DIATOMEE Pigmenti fotosintetici: clorofille a e c fucoxantina → colore giallo-bruno Sostanza di riserva: crisolaminarina, accumulata in speciali vacuoli e lipidi Nei plastidi delle diatomee, delimitati da 4 membrane (endosimbiosi secondaria) si trovano le clorofille a e c e un pigmento caratteristico, presente anche nelle alghe brune con cui sono affini (entrambe appartengono alla divisione Heterokontophyta ), detto fucoxantina. La sostanza di riserva, anche questa accumulata dalle diatomee e dalle alghe brune, è un polisaccaride del glucosio detto crisolaminarina. Oltre alla crisolaminarina, accumulata in speciali vacuoli, le diatomee accumulano lipidi. Indicatori biologici: indice diatomico Sono presenti nel plancton marino e d’acqua dolce prevalentemente in primavera, dopo il rimescolamento delle acque che porta silice in sospensione che permette alle diatomee di riformare i frustuli

Riproduzione vegetativa e sessuale DIATOMEE Riproduzione vegetativa e sessuale Nelle diatomee è nota la riproduzione sia vegetativa sia sessuale. Presentano di un ciclo diplonte con meiosi gametica: le cellule sono tutte diploidi (2n), ad eccezione dei gameti. RIP. VEGETATIVA: Le cellule si dividono mitoticamente e ciascuna cellula figlia erediterà una valva del frustolo dalla cellula madre. La cellula che avrà ereditato l’epivalva, ricostituirà l’ipovalva formando un frustolo di eguali dimensioni rispetto a quello della cellula madre. Nell’altra cellula figlia l’ipovalva materna fungerà da epivalva e, a seguito della costituzione della nuova ipovalva, si formerà una cellula leggermente più piccola rispetto alla cellula madre. Dopo alcune generazioni si raggiungerà una dimensione critica delle cellule che provocherà l’interruzione delle divisioni cellulari e promuoverà la riproduzione sessuale, mediante cui saranno ripristinate le dimensioni iniziali. RIP. SESSUALE: Le cellule, mediante meiosi, formeranno i gameti (n), che a seguito della gamia origineranno lo zigote (2n). Questo si accrescerà dando luogo a una grande cellula dormiente, l’auxospora che, in condizioni favorevoli germinerà formando un nuovo individuo che riprenderà dividersi per mitosi. *

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Divisione Heterokontophyta Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE 1 500 specie note Principalmente marine Maggiormente diffuse nei mari freddi Tutte pluricellulari Morfologia e dimensioni del tallo variabili Le alghe brune (Classe Phaeophyceae), comprendono circa 1500 specie. Sono quasi esclusivamente marine, pochissime specie vivono in acque dolci. Sono particolarmente abbondanti nelle acque fredde, poco profonde e ben areate (una eccezione è rappresentata dal genere Sargassum, abbondante nelle calde acque del Mar dei Sargassi, nell’Atlantico a nord-est dei Caraibi). Sono sempre pluricellulari (non si conoscono specie unicellulari o coloniali). La morfologia e le dimensioni del tallo sono estremamente variabili: in alcune specie (ad es. Ectocarpus siliculosus) il tallo è filamentoso, mente in altre specie presenta un’elevata complessità. Le più grandi e complesse alghe brune, appartenenti all’ordine Laminariales, presentando regioni ben differenziate, analoghe agli organi vegetativi delle piante (convergenza evolutiva).

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Divisione Heterokontophyta Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Pigmenti fotosintetici: clorofille a e c e fucoxantina, che conferisce il colore marrone scuro La sostanza di riserva è la laminarina (come le diatomee), carboidrato che si accumula nei vacuoli (non all’interno del cloroplasto come piante e alghe verdi). Parete cellulare: contiene alginati sono sfruttati economicamente Come le diatomee, anche I plastidi delle alghe brune contengono clorofille a e c e fucoxantina, a cui devono il loro colore. Un’altra omologia con le diatomee è rappresentata dall’accumulo vacuolare di laminarina (polimero del glucosio). La parete cellulare è ricca in alginati, sostanze gelatinose ampiamente utilizzate nell’industria alimentare (ad es. come addensanti per gelati e gelatine), cosmetica (ad es. maschere per il viso) e farmaceutica (ad es. gastroprotettori e preparati per le impronte dentali).

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Ectocarpus siliculosus Divisione Heterokontophyta Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Come accennato, le alghe brune sono sempre pluricellulari (non si conoscono specie unicellulari o coloniali). In alcune specie, come Ectocarpus siliculosus, il tallo è molto semplice, filamentoso. I filamenti si formano per successive divisioni trasversali delle cellule. Ectocarpus siliculosus alga bruna filamentosa, le strutture ellissoidali sono sporangi *

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Divisione Heterokontophyta Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Nelle Laminariali il tallo è distinto in 3 parti: RIZOIDE, adesione al substrato STIPITE, sostegno della lamina e trasporto LAMINA, fotosintesi Lamina Nella maggior parte delle alghe brune il tallo presenta un’elevata complessità. Le più complesse alghe brune, appartenenti all’ordine Laminariales, presentando regioni ben differenziate, analoghe agli organi vegetativi delle piante (convergenza evolutiva). Il tallo della Laminaria è formato da un rizoide (anche detto apterio o ventosa) con funzione di ancoraggio al substrato ma non assorbente, poiché l'assorbimento avviene su tutta la superficie corporea, uno stipite con funzione di sostegno e trasporto di fotosintati e una lamina che svolge gran parte delle fotosintesi. Il rizoide e lo stipite sono perenni, mentre le lamine vengono perse all’inizio della stagione sfavorevole, per essere poi rigenerate all’inizio della stagione favorevole, grazie all’attività di meristemi posti alla base delle lamine stesse. Stipite Rizoide

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Divisione Heterokontophyta Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Ordine Laminariales Le Laminariali sono le alghe brune di maggiori dimensioni: Raggiungono i 60 m di lunghezza e i 300 kg di peso (Macrocystis e Nereocystis) Formano estese praterie sommerse dette foreste di kelp Vescicole piene d’aria, anche dette aerocisti, favoriscono il galleggiamento Macrocystis e Nereocystis sono le laminariali di maggiori dimensioni: possono aggiungere 60 m di lunghezza e 300 kg di peso. Formano estese praterie sommerse dette foreste di kelp. Le specie del genere Macrocystis sono quelle più grandi e con il più veloce ritmo di crescita. Il tallo può raggiungere 60 m di altezza in una sola stagione! Un individuo di Macrocystis è risultato lungo 274 m, record assoluto tra gli organismi viventi! L’organizzazione è simile a quella della Laminaria (apterio, stipite, lamina), ma sono presenti anche, alla base delle lamine, delle vescicole piene di aria (aerocisti) che favoriscono il galleggiamento, quindi contribuiscono a mantenere il tallo in posizione eretta. Macrocystis

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Divisione Heterokontophyta Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE In alcune grandi alghe brune, i fotosintati (principalmente mannitolo e aminoacidi) vengono trasportati dall’alto (lamine) verso il basso (stipite e rizoide), attraverso un sistema di cellule allungate, le ife a tromba, molto simili agli elementi dei tubi cribrosi, le più evolute cellule conduttrici del floema delle piante (un'altra stupefacente manifestazione della convergenza evolutiva!). Tale sistema di conduzione è indispensabile poiché lo stipite e il rizoide non possono produrre autonomamente tutti i fotosintati di cui necessitano. Infatti, la fitta fronda non consente la penetrazione di un’adeguata quantità di luce nelle sottostanti parti dell’alga, inoltre, per via delle ragguardevoli dimensioni, spesso l'apterio e parte dello stipite si trovano in acque profonde, buie e poco areate. Ife a tromba di Macrocystis pyrifera *

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Divisione Heterokontophyta Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Ordine Fucales Ai tropici, nel Mar dei Sargassi (Atlantico), alghe brune appartenenti al genere Sargassum formano masse galleggianti che ricoprono milioni di metri quadrati di superficie. Sebbene la maggior parte delle alghe brune vivano in acque fredde, alcune specie sono adattate ad ambienti topicali con acque molto calde. Ai tropici, nel Mar dei Sargassi (Atlantico tra gli arcipelaghi delle Grandi Antille e le Azzorre), alghe brune appartenenti al genere Sargassum formano masse galleggianti che ricoprono milioni di metri quadrati di superficie. Anche Sargassum, possiede aereocisti che ne favoriscono il galleggiamento. Sargassum sp.

Classe Phaeophyceae: ALGHE BRUNE Il ciclo delle alghe brune è digenetico aplo-diploide Ciclo di Laminaria sp. Alternanza di 2 generazioni eteromorfe: sporofito grande gametofito microscopico Alternanza di generazioni eteromorfe con sporofito macroscopico e gametofito microscopico. Sulla superficie delle lamine mature vengono prodotti gli sporangi, che liberano nell’ambiente acqueo delle zoospore (spore biflagellate). Una parte delle zoospore germinando darà origine a gametofiti maschili, un’altra parte a gametofiti femminili. Sui gametofiti femminili si formeranno gli oogoni, in cui verrà prodotta e trattenuta una singola cellula uovo grande e immobile, mentre nei gametofiti maschili verranno generati gli anteridi, in cui saranno prodotti e rilasciati numerosi piccoli spermatozoidi (cellule spermatiche biflagellate). A seguito della gamia (oogamia) si formerà uno zigote che svilupperà un nuovo sporofito sul gametofito femminile.

ALGHE BRUNE CICLO MONOGENETICO DIPLOIDE un solo tipo di tallo Ordine Fucales CICLO MONOGENETICO DIPLOIDE un solo tipo di tallo ciclo tipico del mondo animale presente solo nelle fucali, diatomee e Vaucheria

ALGHE ROSSE Divisione Rhodophyta 4000-6000 specie Prevalentemente marine, solo 100-150 specie vivono in acque dolci Prevalentemente sessili Possono vivere fino a 268 m di profondità (Bahamas) Talli per lo più macroscopici con organizzazione filamentosa Pochissime specie unicellulari Le alghe rosse comprendono un numero di specie note tra 4000 e 6000. Vivono principalmente nelle acque marine tropicali, sebbene un limitato numero di specie siano presenti nelle regioni più fredde e in acque dolci. Generalmente crescono attaccate alle rocce o sul corpo di altre alghe (sessili). Sono tra le alghe che possono raggiungere le maggiori profondità: alcune specie sono state raccolte addirittura alla profondità di 280 m. Pochissime specie sono unicellulari, mentre la maggior parte delle specie presenta un’organizzazione filamentosa, con filamenti che possono connettersi tra loro per formare talli macroscopici con struttura talvolta complessa.

ALGHE ROSSE Divisione Rhodophyta PIGMENTI FOTOSINTETICI: clorofilla a, le ficobiline: ficoeritrina (rossa) alloficocianina e ficocianina (blu) Adattamento ad elevate profondità SOSTANZA DI RISERVA: è l’amido delle floridee, un polimero di glucosio ramificato simile alla frazione amilopectinica dell’amido Cloroplasti molto simili cianobateri Il cloroplasto è straordinariamente simile a un cianobatterio, sia nel corredo pigmentario che nella struttura. Contiene infatti clorofilla a e ficobiline. Queste ultime consentono l’assorbimento della luce verde-azzurra che è quella che riesce a penetrare a maggiori profondità nell’ambiente acqueo. Quanto alla struttura, è possibile osservare ficobilisomi disposti in modo ordinato sulle membrane tilacoidali. Il polisaccaride di riserva è l’amido delle floridee, un polimero del glucosio somigliante all’amilopectina.

ALGHE ROSSE Divisione Rhodophyta PARETE CELLULARE contiene cellulosa agar e carragenina che conferiscono alle alghe rosse la loro tessitura vischiosa e flessibile. Nelle alghe rosse corallinacee la parete contiene CaCo3 La parete cellulare è costituita da una componente fibrillare, composta da cellulosa o da un altro polisaccaride, e una componente matriciale in cui abbondano carragenina ed agar, ampiamente utilizzati per scopi industriali dall’uomo. L’agar è, ad esempio, utilizzato per ottenere in laboratorio terreni di coltura per batteri, lieviti, cellule animali e vegetali, ma è impiegato anche come agente gelificante nell’industria alimentare e si ritrova in molti prodotti, come dolci, gelati e carne inscatolata. Alghe rosse corallinacee *

ALGHE ROSSE Divisione Rhodophyta PUNTI DI CONNESSIONE Primari: uniscono le cellule dei singoli filamenti Secondari: uniscono i diversi filamenti con formazione di un tallo tridimensionale Nella maggior parte delle alghe rosse le cellule sono interconnesse da punti di connessione primari (primary pit plugs), che si originano a seguito della divisione cellulare e possono essere attraversati da canali analoghi ai plasmodesmi delle piante. Molte alghe rosse sono multiassiali, cioè formate da numerosi filamenti fusi assieme, che formano un tallo tridimensionale. In questi talli, i singoli filamenti sono connessi tramite punti di connessione secondari (secondary pit plugs), che si formano sulle pareti laterali di cellule adiacenti. *

Divisione Rhodophyta Polysiphonia Il ciclo sessuato della maggior parte delle alghe rosse è un ciclo trigenetico Alternanza tra: una generazione gametofitica aploide due generazioni sporofitiche diploidi, il carposporofito e il tetrasporofito. La meiosi avviene nel tetrasporofito. Il carposporofito strategia riproduttiva per moltiplicare (amplificare) lo zigote prodotto da un singolo evento di fecondazione. Polysiphonia

Divisione Chlorophyta ALGHE VERDI Appartenenti alla divisione Chlorophyta, le alghe verdi sono i protisti maggiormente imparentati con le piante terrestri; per questo, da alcuni Autori sono state incluse nel regno Plantae. Presentano un’enorme varietà di forme e di adattamenti, quindi offrire una panoramica esaustiva sulla diversità delle clorofite sarebbe impossibile nel poco tempo a disposizione. Ci limiteremo pertanto a citare alcune delle forme più comuni e ci concentreremo poi su quelle che, allo stato attuale, sembrerebbero avere una maggiore affinità filogenetica con le piante terrestri. *

Divisione Chlorophyta ALGHE VERDI Unicellulari, coloniali filamentose, laminari o pluricellulari Le alghe verdi presentano tutti i tipi di organizzazione del tallo conosciuti nelle alghe: alcune sono unicellulari, altre coloniali (spesso filamentose), altre ancora pluricellulari. I talli più complessi si trovano nell'ordine delle Charales, di cui si parlerà più avanti.

Divisione Chlorophyta ALGHE VERDI Le alghe verdi comprendono circa 10-17000 specie prevalentemente di acqua dolce Le forme di acqua dolce sono quasi tutte di dimensioni microscopiche… …quelle marine sono generalmente macroscopiche Le alghe verdi comprendono un numero di specie note tra 10000 e 17000. La maggior parte delle specie sono dulciacquicole, ma si trovano anche in altri ambienti perennemente o periodicamente umidi, come le acque salate, la neve, le fonti calde, il suolo e la superficie dei tronchi dei rami. Le specie più grandi e complesse sono quelle marine. Alcune conducono vita libera, mentre altre sono simbionti di vari organismi (con i funghi per formare i licheni, con protozoi e con numerosi invertebrati marini come Celenterati, Spugne e Turbellari). Alcune sono terrestri Altre vivono in simbiosi

Omologie con le piante terrestri ALGHE VERDI Omologie con le piante terrestri PIGMENTI: clorofille a e b e carotenoidi SOSTANZA DI RISERVA: AMIDO, si accumula all’interno del cloroplasto PARETE CELLULARE: composta da cellulosa, emicellulose e pectine Fagmoplasto Come anticipato, sembra che le piante superiori si siano evolute proprio a partire dalle alghe verdi. A conferma di questa ipotesi è stato osservato in primis che le alghe verdi presentano un involucro nucleare che si dissolve durante la mitosi; anche la presenza di clorofille di tipo a e b e carotenoidi e l'accumulo di amido all'interno dei plastidi (peculiarità delle alghe verdi e delle piante superiori) sembra suffragare questa teoria. Per finire, la presenza del fragmoplasto (struttura cellulare che deriva dall'allineamento dei microtubuli durante la fase di divisione cellulare) in alcune alghe verdi è certamente un’omologia con la cellula delle piante terrestri. In alcune alghe verdi al momento della citodieresi si forma il FRAGMOPLASTO Piasta cellulare

Dulciacquicola - Colonie mobili ALGHE VERDI Volvox Dulciacquicola - Colonie mobili Sferoide: 500 -60.000 cellule biflagellate che effettuano la fotosintesi Cellule riproduttive: più grandi, localizzate all’interno dello sferoide Sferoidi figli pluricellulari: si liberano per disgregazione dalla sfera madre Volvox è un genere di alghe verdi coloniali dulciacquicole, che possono formare colonie sferiche. Le colonie consistono di una sfera cava, lo sferoide, formata da 500 fino a 60000 cellule biflagellate che effettuano la fotosintesi e da un numero di cellule più grandi specializzate nella riproduzione. Queste si dividono mitoticamente per dare origine a sferoidi figli pluricellulari, che si liberano dalla sfera madre sciogliendo la matrice. Le cellule costituenti la colonia sono infatti tenute assieme da una matrice gelatinosa e, grazie al movimento coordinato dei flagelli, la colonia è in grado di muoversi nel mezzo acqueo verso la luce.

Dulciacquicola - Filamentosa Riproduzione per coniugazione ALGHE VERDI Spirogyra Dulciacquicola - Filamentosa Ciclo aplonte Riproduzione per coniugazione Meiosi zigotica Nelle alghe filamentose, come quelle appartenenti al genere Spirogyra, i filamenti sono aploidi (ciclo aplonte con meiosi zigotica). La riproduzione vegetativa avviene per semplice frammentazione del filamento. La riproduzione sessuale può avvenire tra le cellule di filamenti adiacenti. Quando le cellule si trovano in vicinanza, si formano dei tubi di coniugazione attraverso cui il contenuto delle cellule di un filamento passa nell’altro filamento. La fecondazione avviene nelle cellule del secondo filamento. Si forma uno zigote, zigospora, che sviluppa una parete spessa e resistente. Quando la zigospora germina, forma 4 cellule aploidi che, attraverso ripetute divisioni mitotiche formeranno nuovi filamenti. n n 2n Tubi di coniugazione Zigospora

Ciclo digenetico aplo-diploide isomorfo ALGHE VERDI Ulva Marina - Laminare Ulva, anche detta lattuga di mare, è un’alga verde laminare. Le lamine sono sottilissime: formate da due soli strati cellulari. Nel ciclo vitale si ha un’alternanza di generazioni isomorfe, cioè sporofito (2n) e gametofito (n) con uguale morfologia. Lo sporofito produce sporangi monocellulari, all’interno dei quali, mediante meiosi, si formano zoospore (n) tetraflagellate. In condizioni favorevoli le spore germinano e formano gametofiti morfologicamente identici allo lo sporofito e tra loro (quindi non avrebbe senso definirli maschili o femminili, ma semplicemente + e -). I gametofiti formeranno gameti flagellati per mitosi. Dall’unione dei gameti si ristabilirà il grado di ploidia 2n. Lo zigote, mediante mitosi riformerà lo sporofito. Ciclo digenetico aplo-diploide isomorfo

ALGHE VERDI Charophyceae Uniche alghe verdi d’acqua dolce con tallo macroscopico, nettamente distinte da tutte le altre alghe per le caratteristiche morfologiche e riproduttive. Le specie appartenenti alla classe Charophyceae sono le uniche alghe verdi d’acqua dolce con tallo macroscopico, nettamente distinte da tutte le altre alghe per le caratteristiche morfologiche e riproduttive. Formano praterie sommerse (in regressione, in tutta Europa a causa dell’eutrofizzazione delle acque). Hanno una struttura del tallo modulare: ripetizione di uno stesso modulo di base, costituito da verticilli di rami in corrispondenza dei nodi, separati da internodi. Presentano talli protoparenchimatici, nei quali alcune cellule del tallo (le cellule nodali) si dividono secondo i tre piani dello spazio e le cellule rimangono connesse tra loro mediante plasmodesmi. Formano estese praterie sommerse. Hanno una struttura del tallo modulare. Talli protoparenchimatici: alcune cellule del tallo (cellule nodali) si dividono secondo i tre piani dello spazio e le cellule rimangono connesse tra loro mediante plasmodesmi.

Charophyceae Il loro ciclo sessuato è monogenetico aploide. L’unica cellula diploide è lo zigote OOGONIO (gametangio femminile) OOSPORA (oogonio con parete calcificata) ANTERIDIO (gametangio maschile) Il loro ciclo sessuato è monogenetico aploide: il tallo è aploide e l’unica cellula diploide è lo zigote. Sullo stesso tallo si formano sia gametangi femminili che maschili. Il gametangio femminile è chiamato oogonio: grande e circondata da cellule disposte ad elica. Il gametangio maschile viene chiamato anteridio: è una struttura complessa color arancione per la presenza di carotenoidi. Dopo la fecondazione l’oogonio si riveste di un involucro calcificato trasformandosi in una oospora che entra in una fase di vita latente. Gametangio femminile (oogonio): grande oosfera circondata da un cortex formato da cellule disposte ad elica Gametangio maschile (anteridio): è un anteridio con struttura complessa color arancione per la presenza di carotenoidi. Dopo la fecondazione la nucula si riveste di un involucro calcificato trasformandosi in una oospora che entra in una fase di vita latente

Divisione Chlorophyta ALGHE VERDI CAROFICEE Per la struttura della cellula flagellata e per il tipo di mitosi e citodieresi, le Charophyceae mostrano notevole somiglianze con le piante terrestri. È pertanto probabile che organismi simili alle Charophyceae abbiano evoluto le piante terrestri. Questa ipotesi è avvalorata anche dalle somiglianze a livello biochimico tra Charophyceae e piante terrestri.