L’EVOLUZIONE A) Come evolvono le popolazioni: la microevoluzione B) L’origine della specie e la macroevoluzione

A) Come evolvono le popolazioni: la microevoluzione A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione A2) L’evoluzione delle popolazioni A3) I meccanismi della microevoluzione Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione A) Come evolvono le popolazioni: la microevoluzione A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione Breve storia: Aristotele ► immutabilità delle specie: FISSISMO Metà 700 ► Illuminismo Positivismo età della Terra e parentele tra gli organismi ► 1809 ► Lamark ► primo modello di evoluzione uso e disuso ► Georges Cuvier ► Teoria del Catastrofismo 1831 ► Charles Darwin ► Viaggio sul Beagle 1832 ► Charles Lyell ► Principio dell’attualismo Le grandi trasformazioni geologiche sono il risultato di piccoli e graduali cambiamenti Raniero Colonnelli

Le specie discendono da un antenato comune A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione Breve storia: 1831: Il viaggio Raccolta di dati e fossili Osservazione degli animali Deduzione: Le specie discendono da un antenato comune Biogeografia Paleontologia Embriologia Morfologia Studio di: Raniero Colonnelli

24 novembre 1859 A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione Breve storia: L’origine della specie per selezione naturale Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione Breve storia: Oppositori: Sostenitori: Creazionismo Chiesa Materialismo marxista ► Antropocentrismo Intellettuali conservatori Intellettuali progressisti Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione diversità degli organismi viventi come prodotto storico di una graduale trasformazione a partire da forme viventi preesistenti. Selezione Artificiale Naturale TEORIA DELL’EVOLUZIONE PER SELEZIONE NATURALE Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione Questa teoria si basa su 5 punti principali: a) CONTINUO CAMBIAMENTO b) ORIGINE COMUNE c) MOLTIPLICAZIONE DELLE SPECIE d) GRADUALISMO e) SELEZIONE NATURALE Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione a) CONTINUO CAMBIAMENTO Il mondo vivente non è costante né a ciclo continuo, ma in continuo cambiamento. Le proprietà degli organismi subiscono trasformazioni nel corso del tempo, e ciò è documentato dai fossili. Per questo motivo il cambiamento continuo è un FATTO scientifico, (DATO DI FATTO) avvalorato da un enorme numero di osservazioni. Tendenze evolutive: mutamenti direzionali negli attributi tipici o nelle caratteristiche di diversità in un gruppo di organismi. Le tendenze che si osservano nella diversità animale dimostrano il principio darwiniano del cambiamento continuo. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione a) CONTINUO CAMBIAMENTO Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE Tutti gli organismi discendono da un unico antenato attraverso una ramificazione di linee. Esempio di albero filogenetico. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE Quali sono le prove dell’origine comune? E come si costruisce un albero filogenetico?. I) I FOSSILI II) L’ANATOMIA COMPARATA III) L’EMBRIOLOGIA COMPARATA IV) LA BIOLOGIA MOLECOLARE Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE, I) fossili I FOSSILI. Quando è possibile, si usa la documentazione fossile. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE, II) l’anatomia comparata La comune discendenza diventa evidente se si prendono in considerazione le somiglianze anatomiche. Le somiglianze dei caratteri sono definite omologie e le trasformazioni anatomiche frutto dell’evoluzione sono definite strutture omologhe. Strutture omologhe: gli arti anteriori di tutti i mammiferi sono costituiti dai medesimi pezzi scheletrici che hanno subito un rimodellamento evolutivo, indicando la provenienza da un comune antenato. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE, II) l’anatomia comparata Omologia ed analogia a confronto: Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE, III) l’embriologia comparata Lo studio dello sviluppo embrionale rivela omologie che non sono manifeste nelle forme adulte. Legge di Haeckel (fine 800): lo sviluppo di un individuo (ontogenesi) ripercorre la storia evolutiva della propria specie. Nota anche con il paradigma “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE, III) l’embriologia comparata Le somiglianze dei processi di sviluppo sono tanto più marcate quanto più stretto è il rapporto di parentela. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione b) ORIGINE COMUNE, IV) biologia molecolare I legami evolutivi presenti fra le specie si riflettono sia nella sequenza di nucleotidi del DNA sia in quella aminoacidica delle proteine, cioè tanto nei geni che nei prodotti genici. La teoria darwiniana dell’origine comune ha trovato conferma nella biologia molecolare perché specie lontane come uomo e batteri hanno proteine in comune e un medesimo codice genetico. Gli orologi molecolari. Per il citocromo c il tasso di evoluzione sembra essere costante nel tempo, cioè il numero degli aminoacidi sostituiti tra due taxa risulta proporzionale al tempo trascorso dal momento del loro distacco filogenetico. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione c) MOLTIPLICAZIONE DELLE SPECIE Il processo evolutivo produce nuove specie dalla divergenza e dalla trasformazione delle specie più antiche. La formazione di nuove specie viene detta speciazione e può avvenire con due diverse modalità: La cladogenesi rappresenta la principale modalità di speciazione, l’unica che determina un aumento del numero di specie viventi e quindi della diversità biologica. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione c) MOLTIPLICAZIONE DELLE SPECIE Che cos’è una specie? Morfospecie: Linneo ha classificato gli organismi principalmente basandosi sull’aspetto esteriore, cioè sulla loro morfologia. Specie biologica (Mayr, 1942): popolazione o gruppo di popolazioni i cui individui sono in natura potenzialmente interfecondi e dal cui incrocio si sviluppa una progenie fertile. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione c) MOLTIPLICAZIONE DELLE SPECIE Tra diverse specie esistono quindi barriere riproduttive. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione d) GRADUALISMO Secondo l’ipotesi degli equilibri intermittenti, una nuova specie accumula la maggior parte delle differenze nel momento in cui si separa dalla specie di origine, e rimane poi immutata per lunghi periodi di tempo (stasi) Secondo l’ipotesi gradualista, le nuove specie si formano attraverso un progressivo e lento processo di differenziamento. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione e) SELEZIONE NATURALE E’ il punto centrale della teoria di Darwin, che ha cercato di spiegare i meccanismi che rendono determinate popolazioni meglio adattate al proprio ambiente. Questa teoria si basa su 5 osservazioni e 3 deduzioni. Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione e) SELEZIONE NATURALE osservazioni Gli organismi hanno un alto potenziale riproduttivo. deduzioni Le popolazioni, normalmente, rimangono di grandezza costante, ad eccezione di fluttuazioni stagionali. Tra i membri di una popolazione c’è una continua lotta per l’esistenza Le risorse naturali sono limitate. Tra i diversi individui della popolazione c’è un differente potenziale di sopravvivenza e riproduzione. Tutti gli individui mostrano variazioni Attraverso molte generazioni, i differenti potenziali di sopravvivenza e riproduzione generano nuovi adattamenti e nuove specie. Le variazioni sono ereditabili Raniero Colonnelli

A1) Darwin e la teoria dell’evoluzione e) SELEZIONE NATURALE La selezione naturale opera quindi mediante l’interazione fra ambiente e variabilità individuale ereditata, presente all’interno della popolazione. Le variazioni sono casuali (e sono dovute a meccanismi di mutazione e ricombinazione genica non noti a Darwin); la selezione naturale, invece non è un fenomeno casuale, in quanto i fattori ambientali selezionano variazioni ereditabili favorendone alcune rispetto ad altre. La selezione naturale all’opera: il caso di Biston betularia Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni A) Come evolvono le popolazioni: la microevoluzione A2) L’evoluzione delle popolazioni L’evoluzione avviene nelle popolazioni, non nei singoli individui Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni Popolazione: gruppo di individui della stessa specie che vivono nello stesso luogo nello stesso periodo di tempo. Si può misurare l’evoluzione? Si, si misura come il cambiamento di certi caratteri ereditari, riscontrato in una popolazione nell’arco delle generazioni Raniero Colonnelli

GENETICA DELLE POPOLAZIONI A2) L’evoluzione delle popolazioni NEO-DARWINISMO La sintesi moderna o neo-darwinismo poneva l’accento sull’importanza delle popolazioni come unità dell’evoluzione e sul ruolo centrale della selezione naturale. idee di Mendel Darwin GENETICA DELLE POPOLAZIONI Biologia evolutiva MICROEVOLUZIONE: studia i cambiamenti evolutivi nelle frequenze delle diverse forme alleliche dei geni all’interno delle popolazioni. MACROEVOLUZIONE: studia l’evoluzione su scala più ampia, comprendente l’origine di nuove strutture e piani organizzativi, le tendenze evolutive, le radiazioni adattative, le estinzioni di massa. Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni Microevoluzione: cambiamento del pool genico di una popolazione La genetica di popolazione esprime e prevede il comportamento di una popolazione in termini di probabilità. Un pool genico è la somma di tutti gli alleli presenti in una popolazione, ognuno con la propria frequenza relativa. 30

A2) L’evoluzione delle popolazioni Microevoluzione: cambiamento del pool genico di una popolazione Polimorfismo: presenza di più forme alleliche di un gene. Es. gruppi sanguigni ABO. Sono presenti 3 forme alleliche Ia, Ib, I. Frequenza allelica: frequenza relativa di un allele. f - Num. di copie dell’allele presente nella popolazione somma degli alleli Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni La legge di Hardy-Weinberg L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive le condizioni necessarie perché la struttura genetica di una popolazione si mantenga invariata nel tempo: p2 + 2pq + q2 = 1 dove p è la frequenza allelica di A mentre q è la frequenza allelica di a. Genotipo AA Aa aa Frequenza p2 2pq q2 32

A2) L’evoluzione delle popolazioni La legge di Hardy-Weinberg Frequenza allelica: frequenza relativa di un allele. f - Num. di copie dell’allele presente nella popolazione somma degli alleli Popolazione diploide con due alleli A e a: genotipi possibili: AA, Aa, aa NAA=numero di individui con genotipo AA NAa=numero di individui con genotipo Aa Naa=numero di individui con genotipo aa NAA + NAa + Naa= N numero totale di individui nella popolazione Numero totale di alleli A = 2 NAA + NAa Numero totale di alleli a = 2 Naa + NAa p= 2 NAA + NAa q= 2 Naa + NAa 2 N 2 N Esercizio: Popolazione di 200 individui di cui 90 omozigoti AA, 40 Aa, 70 aa. Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg (equilibrio diploide) In una popolazione ‘sufficientemente’ grande, in cui gli incroci avvengono a caso, e in cui i vari genotipi hanno in media lo stesso numero di figli LE FREQUENZE ALLELICHE E QUELLE GENOTIPICHE RIMANGONO COSTANTI DI GENERAZIONE IN GENERAZIONE INOLTRE FREQUENZE ALLELICHE E GENOTIPICHE SONO LEGATE DA UNA SEMPLICE RELAZIONE p = frequenza dell’allele A1 q = frequenza dell’allele A2 frequenze genotipiche  p2 (A1A1) 2pq (A1A2) q2 (A2A2)

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg locus A con due alleli (A1 e A2) generazione 0 A1A1 A1A2 A2A2 x y z p = freq. allele A1 = freq dei gameti che portano A1 q = freq. allele A2 = freq dei gameti che portano A2 generazione 1 A1A1 = p x p = p2 A1A2 = (p x q) + (q x p) = 2pq A2A2 = q x q = q2

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg In una popolazione in equilibrio di HW le frequenze alleliche e le frequenze genotipiche si mantengono costanti nel corso delle generazioni Se una popolazione non si trova in equilibrio per il raggiungimento di tale situazione è sufficiente una sola generazione. Quindi se due popolazioni, aventi frequenze alleliche molto diverse si fondono a formare un’unica popolazione, questa raggiungerà le frequenze genotipiche previste dall’equilibrio di HW in una sola generazione di incroci casuali

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg Popolazione 1 (2N = 1000)  è presente solo l’allele A1 (e quindi solo il genotipo A1A1) Popolazione 2 (2N = 500)  è presente solo l’allele A2 (e quindi solo il genotipo A2A2) Popolazione mista (generazione 0)  sono presenti entrambi gli alleli e solo 2 genotipi (A1A1 e A2A2). f(A1A1) = 500/750 = 0.67 f(A2A2) = 250/750 = 0.33 f(A1) = 1000/1500 = 0.67 f(A2) = 500/1500 = 0.33 generazione 1 uova A1 p = 0.67 A2 q = 0.33 spermatozoi A1 p = 0.67 A2 q = 0.33 A1A1 0.67 x 0.67 p x p = p2 A2A1 0.33 x 0.67 q x p = qp A1A2 0.67 x 0.33 p x q = pq q x q =q2

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg Implicazioni dell’equilibrio di HW se un allele ha una bassa frequenza, esso sarà presente prevalentemente in eterozigosi q 2pq q2 A2(2pq):A2(q2) 0.50 0.10 0.05 0.01 0.18 0.095 0.0198 0.25 0.0025 0.0001 50 : 50 90 : 10 95 : 5 99 : 1

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg Una popolazione che non subisce cambiamenti nelle frequenze alleliche di generazione in generazione si trova in uno stato di equilibrio Il pool genico corrispondente ad un periodo di stasi evolutiva è descritto dal teorema di Hardy-Weinberg: la frequenza degli alleli in un pool genico rimane costante attraverso le generazioni se per le popolazioni valgono le seguenti condizioni: 1. Dimensioni ampie della popolazione 2. Isolamento dalle altre popolazioni 3. Assenza di mutazioni genetiche 4. Accoppiamenti casuali 5. Assenza di selezione naturale. p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)=1 Questa regola è importante per stabilire se in una popolazioni i fattori evolutivi sono operanti: se nessun fattore interviene a cambiare le frequenze alleliche, queste saranno all’incirca quelle stabilite dall’equazioni di H-W. Quando le frequenze relative di alleli cambiano dai valori attesi, all’interno della popolazione si ha microevoluzione. Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni Equilibrio di hardy-weinberg Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni Raniero Colonnelli

A2) L’evoluzione delle popolazioni Esercizio Il colore degli occhi di una specie di pipistrelli della frutta è determinata Geneticamente da un gene con due possibili alleli: l’allele A dominante degli occhi azzurri e l’allele rrecessivo degli occhi rossi. La popolazione che stai studiando soddisfa le ipotesi della legge di Hardy-Weinberg, e sai che il 60% degli alleli nella popolazione sono A e il 40% sono r. Calcola le probabilità di tutti i genotipi e di fenotipi. Raniero Colonnelli

A3) I meccanismi della microevoluzione A) Come evolvono le popolazioni: la microevoluzione A3) I meccanismi della microevoluzione Raniero Colonnelli

I fattori che modificano la stabilità genetica: mutazioni; A3) I meccanismi della microevoluzione Le popolazioni in natura non si trovano mai esattamente nelle condizioni necessarie per soddisfare l’equilibrio di Hardy-Weinberg, in tal caso è in atto l’evoluzione. I fattori che modificano la stabilità genetica: mutazioni; ricombinazione sessuale; flusso genico; deriva genetica (per esempio, collo di bottiglia ed effetto del fondatore); accoppiamento non casuale. assenza di selezione naturale 45

Mutazione e ricombinazione A3) I meccanismi della microevoluzione Mutazione e ricombinazione Le mutazioni introducono nuovi alleli nella popolazione in maniera casuale rispetto ai bisogni adattativi. La riproduzione per via sessuata fa sì che si generino nuove combinazioni di alleli mediante ricombinazione genica. 46

Flusso genico e deriva genetica A3) I meccanismi della microevoluzione Flusso genico e deriva genetica Il flusso genico è causato dalla migrazione di individui e dallo spostamento di gameti da una popolazione a un’altra, introducendo così nuovi alleli nel pool genico. La deriva genetica si verifica in popolazioni di piccole dimensioni e consiste nella riduzione casuale della frequenza di un allele, causando alterazioni nelle frequenze alleliche delle generazioni successive (effetti collo di bottiglia e del fondatore). 47

La deriva genetica causa: A3) I meccanismi della microevoluzione La deriva genetica causa: Flusso genico e deriva genetica La perdita di variabilità genetica all’interno delle popolazioni la divergenza tra popolazioni diverse la fluttuazione delle frequenze alleliche di una popolazione nel tempo 48

Flusso genico e deriva genetica A3) I meccanismi della microevoluzione Flusso genico e deriva genetica L’effetto della deriva genica dipende dalle dimensioni delle popolazioni (di solito non produce effetti nelle grandi popolazioni)

Simulazione di Deriva genetica A3) I meccanismi della microevoluzione Simulazione di Deriva genetica La Deriva genetica si osserva nelle popolazioni di piccole dimensioni e produce effetti casuali (fissazione differenziale degli alleli) 50

Deriva genetica: collo di bottiglia A3) I meccanismi della microevoluzione Deriva genetica: collo di bottiglia La diminuzione delle frequenze alleliche può avvenire mediante il meccanismo definito collo di bottiglia: in risposta a eventi casuali sopravvivono solo pochi individui della popolazione. 51

Deriva genetica: collo di bottiglia A3) I meccanismi della microevoluzione Deriva genetica: collo di bottiglia Raniero Colonnelli

Deriva genetica: effetto del fondatore A3) I meccanismi della microevoluzione Deriva genetica: effetto del fondatore Una diminuzione della variabilità genetica può essere causata dall’effetto del fondatore: quando alcuni individui colonizzano un nuovo ambiente è improbabile che mantengano tutti gli alleli della popolazione di origine. 53

L’accoppiamento non casuale A3) I meccanismi della microevoluzione L’accoppiamento non casuale Le frequenze genotipiche possono variare quando gli individui di una popolazione scelgono partner dotati di genotipi particolari. L’autofecondazione nelle piante e la selezione sessuale negli animali sono tipi di accoppiamento non casuale. 54

A3) I meccanismi della microevoluzione La selezione naturale La selezione naturale produce l’adattamento, e può essere stabilizzante, direzionale o divergente. (A) Selezione stabilizzante (B) Selezione direzionale (C) Selezione divergente 55

A3) I meccanismi della microevoluzione La selezione sessuale La selezione sessuale è un tipo particolare di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche determinanti per il successo riproduttivo e quindi alle differenze fenotipiche tra maschi e femmine. La fitness misura la capacità di un fenotipo di essere trasmesso alla generazione successiva. 56

La selezione sessuale A3) I meccanismi della microevoluzione Raniero Colonnelli

La selezione sessuale A3) I meccanismi della microevoluzione Raniero Colonnelli

La selezione sessuale A3) I meccanismi della microevoluzione Raniero Colonnelli

La selezione sessuale A3) I meccanismi della microevoluzione Raniero Colonnelli