I FUNGHI sono eucarioti e multinucleati sono eterotrofi si nutrono per assorbimento si riproducono per spore

                                                                            Figure 2-1. Mycelium and sclerotia (survival structures) of the fungus Sclerotium rolfsii on potato-dextrose agar. Micelio e sclerozi (strutture di sopravvivenza) del fungo Sclerotium rolfsii in piastra Petri contenente agar patata

                                                                                        Figure 2-2. Tomato with anthracnose. The round spots of infection are typical of a fungal disease. Colletotrichum coccodes, most commonly. Antracnosi del pomodoro; le macchie circolari sono tipici segni di una malattia fungina, in questo caso di Colletotrichum coccodes

                                                                                        Figure 2-3. Take-all patch of bentgrass. The affected areas are circular, typical of fungal diseases. Gaumannomyces graminis var. avenae. Malattie dei prati erbosi: l’area interessata è circolare, tipica di una malattia fungina (Gaumanomyces graminis var. avenae)

Carbone del mais, causata da un basidiomicete, Ustilago maydis                                    Carbone del mais, causata da un basidiomicete, Ustilago maydis

Marciume bruno del pesco; l’area interessata è coperta da spore del patogeno fungino

I funghi sono costituiscono un regno a parte, quello dei Mycota organismi polifiletici, eucarioti sono eterotrofi si riproducono sia sessualmente che asessualmente mediante spore sono formati da un’entità vegetativa multinucleata, il MICELIO, costituto da ife che crescono apicalmente

Oomiceti Albero filogenetico universale con i tre dominii: Bacteria, Archaea ed Eucarya; di quest’ultimo i funghi veri e propri costituiscono un ramo, gli altri organismi “fungini” sono gli Oomiceti e le muffe mucilaginose

Alcune caratteristiche dei funghi Origine sul pianeta terra (ambiente acquatico): tardo Precambriano (570 milioni di anni fa) Hanno iniziato a colonizzare le terre emerse nel Siluriano (140 milioni di anni più tardi) Privi di pigmenti clorofilliani Nutrizione Saprofiti Simbionti (micorrize, licheni) Parassiti

I rapporti tra l’uomo e i funghi risalgono a tempi remoti (cibo, medicamenti, veleni) Interesse biotecnologico: alcol etilico, proteine per l’alimentazione di animali domestici, enzimi, vitamine, acidi organici Interesse farmacologico: antibiotici (penicilline, cefalosporine), antitumorali A scopo alimentare alcune specie sono coltivate su larga scala (Prataiolo, Pleuroto, Boletus)

Numerose sono le specie fungine che danneggiano le derrate alimentari, le coltivazioni e le piante forestali con perdite annuali incalcolabili e con investimenti di enormi capitali e tecnologie di avanguardia per difendersi da questi parassiti; altrettanto importanti sono le specie che attaccano gli animali e l’uomo, agenti di malattie dovute spesso a tossine estremamente velenose

Forme di crescita dei funghi lievito gemmante miceliare lievito con fissione funghi normalmente miceliari possono crescere in maniera levuliforme su substarati artificiali (es. Taphrina)

Apparato vegetativo Insieme di filamenti molto sottili detti ife; il loro intreccio prende il nome di micelio IFE MICELIO

I FUNGHI PATOGENI DELLE PIANTE La maggior parte dei funghi patogeni formano ife, costituite da cellule filamentose che possono essere settate, o meno, a seconda del gruppo tassonomico, e che si estendono per crescita apicale e ramificazioni laterali a formare un intreccio chiamato micelio; l’insieme dei miceli derivanti da un unico propagulo si chiama colonia I funghi sono organismi cenocitici, ovvero possono, nel corso della crescita, avere divisioni nucleari senza divisione cellulare (micelio sifonale): questo aumenta la variabilità genetica in assenza di riproduzione sessuata

Ramificazione delle ife Ramificazione monopodiale Ramificazione dicotomica Ramificazione simpodiale Anastomosi ifale e contatto ifale monopodiale dicotomica simpodiale

Processo di gemmazione in una cellula di lievito Lieviti Corpo vegetativo unicellulare Cellule allungate, ovali, sferiche, apiculate Si riproducono per gemmazione Saprofiti, parassiti facoltativi o obbligati Processo di gemmazione in una cellula di lievito

Organuli cellulari Le cellule fungine sono eucariotiche e, ad eccezione dei cloroplasti, contengono molti degli organuli comuni a questo tipo di organismi Nei funghi con micelio pigmentato la parete cellulare contiene melanine (chinoni e idrochinoni) protezione verso agenti chimici e fisici favoriscono la penetrazione nei tessuti e materiali lapidei

Caratteristiche cellulari dei funghi Parete cellulare: chitina Membrana cellulare: come eucarioti, ma con ergosterolo e acido arachidonico (tranne gli Oomycota) Mitocondri: a creste piatte negli Eumycota e a creste tubulari negli Oomycota Nucleo: più piccolo delle cellule vegetali (1-5 μm) Setti: parete trasversali all’ifa (tranne gli Oomycota e Zygomycota); servono a separare il protoplasma dalle porzioni più vecchie o da ife danneggiate o per delimitare organi riproduttivi; non vengono mai formati vicino all’apice e possono essere perforati (es. doliporo dei basidiomiceti) Gli altri organuli sono come quelli tipici degli eucarioti Le riserve di glucosio sono costituite da glicogeno come negli animali (tranne gli Oomycota)

La crescita apicale (mediata dallo Spitzenkorper) è la chiave del successo evolutivo dei funghi sia saprofiti che parassiti. Infatti, la loro capacità di estensione e di produzione di enzimi extracellulari, per digerire molecole complesse, permette loro di procurarsi i nutrienti necessari, esplorando vaste zone di “territorio”

I setti nella cellula fungina Presenza o assenza di setti Negli asco- e basidiomiceti le ife si presentano settate Negli zigomiceti il micelio è polienergide o cenocitico o sifonale A. Ifa non settata (cenocitica) B. Ifa settata con cellule uninucleate C. Ifa settata con cellule multinucleate

Schema di ifa settata (A) e non settata (B) Ifa con un setto e una connessione a fibbia (freccia)

Diversi tipi di struttura del setto di un’ifa in sezione trasversale B C A - setto intero con micropori B - setto perforato con un poro semplice come in molti Ascomiceti C - setto a doliporo, come in molti Basidiomiceti

Aggregati miceliari Il micelio va soggetto a molteplici trasformazioni e adattamenti che portano alla costituzione di organi e strutture con particolari funzioni

Cordoni miceliari Aggregati di ife parallele indifferenziate Agaricus bisporus

Rizomorfe Cordoni miceliari dall’aspetto di radice che tendono ad accumulare riserve Armillariella mellea

I cordoni miceliari e le rizomorfe, organi di traslocazione Rizomorfe di Armillaria su radici di melo

Sclerotina sclerotorium Sclerozi Sono strutture pseudo-istologiche costituite da aggregati di ife che svolgono principalmente una funzione di sopravvivenza in condizioni ambientali avverse, si trovano, per lo più, nel ciclo biologico di funghi fitopatogeni Sclerozi ed apoteci di Sclerotina sclerotorium

GLI SCLEROZI

Rhizoctonia solani Claviceps purpurea

I carpofori degli Asco- e Basidiomiceti sono anch’essi aggregati miceliari formati da pseudotessuti costituiti da ife intrecciate in diversi modi che caratterizzano le strutture dei diversi gruppi di funghi

La Riproduzione La riproduzione è l’insieme dei processi mediante i quali un individuo dà origine ad altri individui. Asessuata o Agamica (o Vegetativa) Sessuata o Gamica (o Sporogonia)

Riproduzione agamica (I) Porzioni del corpo vegetativo si differenziano in nuovi individui che presentano le stesse caratteristiche genetiche del genitore Scissione: l’individuo unicellulare, singolo o facente parte di una colonia, si scinde in due individui uguali; ha luogo in qualche lievito (Schizosaccharomyces octosporus) Gemmazione: una cellula produce una gemma (escrescenza) entro la quale si trasferisce uno dei due nuclei derivati dalla divisione del nucleo della cellula madre; la gemma, generalmente, si stacca per accrescersi e ripetere il fenomeno; è caratteristica dei lieviti ed è presente anche in altri funghi

Saccharomyces cerevisiae

Riproduzione agamica (II) Frammentazione: il corpo vegetativo dei funghi si frammenta in porzioni non predeterminate, che, in condizioni idonee, si sviluppano generando altre masse miceliari Sporulazione (mitospore) - riproduzione per conidi: spore aploidi dalle forme, dimensioni e colori estremamente variabili nelle diverse specie; frequentemente si formano all’esterno di strutture specializzate (esospore), le ife conidiofore, semplici o variamente ramificate, che terminano con cellule conidiogene capaci di produrre catenelle di conidi (ascomiceti, basidiomiceti e funghi mitosporici) - riproduzione per sporangiospore (frammentazione del protoplasma all’interno di uno sporangio multinucleato): zoospore (endospore in sporangi) o aplanospore (endospore in sporocisti) (chitridiomiceti, oomiceti, zigomiceti)

Fam. Aspergillaceae Aspergillus sp. Penicillium sp. Oidio

La riproduzione sessuata (I) Unione di due cellule aploidi con funzione riproduttiva L’unione dei gameti si realizza in due fasi: la plasmogamia, durante la quale i citoplasmi dei due gameti si uniscono, e la cariogamia che si attua con la fusione dei due nuclei formando un sincarion Negli Ascomiceti filamentosi e nei Basidiomiceti, dopo la plasmogamia i due nuclei non si fondono, ma si avvicinano tra loro formando una coppia, il dicarion, dal quale, a sua volta, avrà origine il sincarion in seguito alla successiva fusione dei due nuclei Il prodotto della gamia prende il nome generico di zigote, e da questa cellula diploide (2n) o diaploide (n+n), per mitosi, si formerà un nuovo individuo

La riproduzione sessuata (II) Gametogamia - E’ l’unione tra due gameti prodotti all’interno di particolari strutture, i gametangi Gametangiogamia - I gametangi, in alcuni casi, non completano, al loro interno, la differenziazione delle cellule sessuali, ma si uniscono tra loro nello stadio in cui contengono numerosi nuclei immersi in un citoplasma comune; anche in questo caso si ha la fusione dei citoplasmi (plasmogamia) e la formazione di coppie di nuclei di polarità sessuale opposta (dicarion), che subito o in seguito si fonderanno (cariogamia) a formare un sincarion Somatogamia

La riproduzione sessuata (III) In alcuni organismi (alcuni Ascomiceti e in tutti i Basidiomiceti), gli organi sessuali non si differenziano, e la gamia può avvenire tra cellule dell’apparato vegetativo, purchè contengano, nei loro nuclei, fattori del sesso complementari (polarità opposta, somatogamia)

PRINCIPALI RAGGRUPPAMENTI TASSONOMICI DEI FUNGHI Funghi veri e propri Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota …e funghi mitosporici Organismi affini Tra i Chromista Gli Oomycota Tra i Protista Muffe mucilaginose (stadi citopalsmatici nudi): myxomycota, acrasiomycota, dictyosteliomycota, plasmodiophoromycota

ORGANISMI SIMILI AI FUNGHI Regno dei Cromisti: Oomycota - parete di cellulosa e ife senza setti; riproduzione asessuata mediante formazione di zoospore (mitospore) biflagellate mobili in uno sporangio; riproduzione sessuata mediante fusione di anteridio ed oogonio (gametangiogamia) per formare una oospora latente altamente resistente (Phytium, Phytophtora Plasmopara, Bremia) Regno dei Protisti: Myxomycota - cellule ameboidi multinucleate senza parete che si trasformano in sporangi contenenti zoospore biflagellate Plasmodiophoromycota - parassiti obbligati che vivono all’interno di radici di piante, alghe e funghi sotto forma di plasmodio e che danno origine a zoospore biflagellate

Classificazione dei funghi FUNGHI PROPRIAMENTE DETTI, con parete costitutita da chitina (Eumycota) Chytridiomycota - Unicellulari, aderenti al substrato alimentare mediante rizoidi affusolati, riproduzione sessuata (gametangiogamia) e non (zoospore, mitospore endogene in sporangi) (Olpidium) Zygomycota - Ife senza setti, riproduzione sessuata (gametangiogamia, zigospora) e asessuata (aplanospore, mitospore endogene in sporocisti) (Rhizopus, causa muffa nera del pane); molti sono saprofiti o micorrizici Ascomycota - Ife con setti e lieviti, riproduzione sessuata (gametangiogamia tra ascogonio e anteridio e sviluppo di un asco contenente 4-8 meiospore, le ascospore) e asessuata (conidi, mitospore esogene, come i funghi mitosporici); sia colonie levuliformi (Saccharomyces, Taphrina) che miceliari (Ophiostoma, Cryphonectria, Blumeria, Sphaerotheca) Basidiomycota - Ife con setto doliporo e lieviti, spore asessuate (conidi) rare, riproduzione sessuata mediante fusione di ife (somatogamia) con produzione di basidiospore (meiospore) portate esternamente ad un basidio (Armillaria, Puccinia, Ustilago) Deuteromycota (funghi mitosporici, gruppo polifiletico) - Ife con setti e lieviti, riproduzione sessuata rara o assente, conidi (riproduzione asessuata) differenziati da ife conidiofore (Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Penicillum, Trichoderma, Fusarium)

Riproduzione nei funghi I funghi hanno un’ampia gamma di meccanismi di riproduzione La riproduzione asessuata o agamica (mitospore, stadio anamorfico) serve a moltiplicare velocemente il numero degli individui ed è generalmente responsabile della diffusione delle epidemie; Oomycota formano spore asessuate flagellate (zoospore, endospore) all’interno di sporangi, Zygomycota differenziano spore immobili (aplanospore, endospore) in sporocisti, mentre Ascomycota e Basidiomycota producono spore asessuate chiamate conidi (esopore) formate da cellule conidiogene in rami conidiofori La riproduzione sessuata o gamica (stadio teleomorfico) ha il doppio ruolo di aumentare la variabilità genetica e di assicurare la sopravvivenza in condizioni sfavorevoli; può avvenire con regolarità (Peronospora) o a quasi mai (Botrytis); le più importanti spore formate in seguito a riproduzione sessuata sono le oospore, le zigospore, le ascospore e le basidiospore

Arbuscular mycorrhizal fungi The phylogeny of fungi Arbuscular mycorrhizal fungi Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota