Lic. classico”D.A. Azuni” - Sassari La fotosintesi Lic. classico”D.A. Azuni” - Sassari Prof. Paolo Abis

Le trasformazioni, orientate alla produzione di materia organica, subite dall'acqua e dall'anidride carbonica sono processi che non avvengono spontaneamente, ma hanno bisogno di un notevole apporto di energia dall'esterno per poter essere svolti (si parla, in questo caso, di reazioni "endoergoniche"). La luce del Sole, catturata dai pigmenti fotosintetici, fornisce l'energia necessaria ad alimentare l'intera serie di reazioni chimiche.

La reazione complessiva della fotosintesi può essere così riassunta: 6 CO2 + 6 H2O => C6(H2O)6 + 6 O2 Glucosio Radiazione solare Energia luminosa => En. Chimica

La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare Nella fotosintesi l’H2O viene ossidata e la CO2 viene ridotta. Riduzione Ossidazione 6 O2 6 H2O 6 CO2  C6H12O6

La foglia

Parenchima clorofillico La foglia Epidermide superiore Parenchima clorofillico Epidermide inferiore Vasi di trasporto

Parenchima clorofillico La foglia Epidermide superiore Parenchima clorofillico Epidermide inferiore Stoma Vasi di trasporto

Gli stomi Le uniche cellule dell'epidermide ricche di cloroplasti (e quindi in grado di svolgere la fotosintesi) sono proprio le "cellule di guardia" degli stomi. Tutte le altre cellule epidermiche sono trasparenti alla luce, che le attraversa per andare a colpire i tessuti sottostanti, i clorenchimi, innescando la prima fase della fotosintesi.

I cloroplasti

I cloroplasti Doppia membrana esterna Serie di membrane interne sovrapposte e collegate fra loro in modo da ottenere il massimo sviluppo di area superficiale: sono le membrane fotosintetiche, quelle in cui si trovano "ancorati" i pigmenti destinati a catturare la luce solare. Vescicole, o sacchetti (tilacoidi), alcuni dei quali impilati gli uni sugli altri in strutture simili ad ammassi (grana) I grana sono collegati tra loro da altre membrane con struttura lamellare (intergrana). I tilacoidi sono immersi in una soluzione (stroma), caratterizzata da un alto contenuto di proteine (specialmente enzimi, tra i quali quelli destinati a formare i carboidrati).

La clorofilla La molecola della clorofilla è caratterizzata da un "nucleo porfirinico" formato da quattro anelli pirrolici, un atomo di magnesio (Mg) e numerosi doppi legami coniugati. E' la parte evidenziata in verde, in quanto è responsabile dell'assorbimento di energia luminosa e, quindi, della colorazione verde della clorofilla stessa. Può essere paragonata a una vera e propria antenna ricevente.

Il processo di fotosintesi è molto articolato e riunisce una lunga serie di reazioni complesse, suddivise in fase luminosa e in fase oscura.

Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O2). Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose. Luce CO2 H2O Cloroplasto REAZIONI LUMINOSE (nei grani) CICLO DI CALVIN (nello stroma) NADP+ ADP + P ATP NADPH O Zucchero Elettroni

Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari. Aumento di energia 10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm 1 m 103 m Raggi gamma Raggi X UV Infrarossi Microonde Onde radio Luce visibile 400 500 600 700 750 650 nm Lunghezza d’onda della luce (nm) 380

Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso-arancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Luce che attraversa il cloroplasto Luce assorbita Luce riflessa Cloroplasto

I fotosistemi catturano l’energia solare I fotosistemi catturano l’energia solare Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi, che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni.

Ogni fotosistema è composto da: COMPLESSI DI PIGMENTI che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi); UN CENTRO DI REAZIONE con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione.

Molecola di clorofilla In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore. Contenuto energetico degli elettroni Fotone Stato eccitato Calore (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla e–

Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale Fotosistema Complesso antenna Centro di reazione Accettore primario di elettroni e– Alla catena di trasporto degli elettroni Pigmenti Clorofilla a Trasferimento di energia Fotone Membrana del tilacoide

Centro di reazione Alla catena di trasporto degli elettroni Fotone Clorofilla a

Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni. Compatimento interno del tilacoide Fotone Stroma Membrana del tolacoide 1 Fotosistema I Fotone P700 e– 5 Fotosistema II e– P680 2 + NADP+ H+ NADPH 6 ATP Catena di trasporto degli elettroni Fornisce energia per la sintesi di 4 H2O 1 2 + 2 O2 H+ 3

Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H+ attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide. Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata dal gradiente di concentrazione. La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di ATP (fotofosforilazione).

Stroma (bassa concentrazione di H+) Cloroplasto Stroma (bassa concentrazione di H+) Luce NADP+ + H+ NADPH ATP P ADP + Membrana del tilacoide H2O 1 2 O2 Fotosistema II Catena di trasporto degli elettroni Fotosistema I ATP sintetasi Compartimento del tilacoide (concentrazione elevata di H+) La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi:

Fase luce dipendente Nella fase luminosa i pigmenti fotosintetici assorbono l'energia radiante del sole e la trasformano in energia chimica (sotto forma di legami fosfato nelle molecole di ATP e come potere riducente nel NADPH). In questa fase avviene la scissione dell’ acqua (Fotolisi). l'idrogeno dell'acqua viene legato al NADP+ che si trasforma in NADPH l’O2 viene rilasciato come sottoprodotto.

Fase luce dipendente Riassumendo: Si genera un flusso di elettroni lungo i fotosistemi (acqua-PS2-PS1-NADPH) Vi è produzione di ATP e di NADPH Viene liberato ossigeno gassoso come scarto

Ciclo di Calvin Nella fase oscura l'ATP e il NADPH, formati nella prima fase, riducono l'anidride carbonica utilizzandola per sintetizzare i carboidrati. Entrano: CO2 ATP NADPH CICLO DI CALVIN G3P Esce: Queste molecole nel ciclo di Calvin vengono poi combinate utilizzando l'anidride carbonica ricavata dall'aria per costruire zuccheri a tre atomi di carbonio e l’energia viene trasformata in energia chimica accumulata negli zuccheri. Glucosio e altri composti fosfogliceraldeide

Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole organiche Luce H2O CO2 NADP+ Fotosistema II Fotosistema I CATENE DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI ADP P + RuDP CICLO DI CALVIN (nello stroma) 3-PGA Stroma G3P NADPH ATP O2 REAZIONI LUMINOSE CICLO DI CALVIN Zucchero Respirazione cellulare Cellulosa Amido Altri composti organici Compartimento interno della tilacoide Cloroplasto

Le reazioni della fase oscura LA FISSAZIONE DEL CARBONIO Granuli di amido secondario di fagiolo

Come ha detto il premio Nobel per la medicina Albert Szent-Gyorgyi (1893-1986): "Ciò che sostiene la vita... è una piccola corrente elettrica mantenuta dalla luce del Sole",

Influenza sull’ambiente Il fatto che la superficie della Terra (a differenza di quel che accade negli altri pianeti del Sistema Solare) sia un luogo tanto adatto per il manifestarsi delle innumerevoli forme di vita che ci circondano, si deve principalmente a due cause: 1. la presenza dell'acqua allo stato liquido, 2. la presenza dell'ossigeno nell'atmosfera.

Proprio la fotosintesi, svolta nel corso di centinaia di milioni di anni da piante e batteri fotosintetici, sarebbe responsabile delle trasformazioni che hanno portato l'atmosfera del nostro pianeta alla sua attuale composizione. Gli organismi fotosintetici avrebbero dunque trasformato radicalmente la nostra atmosfera, estraendo l'ossigeno gassoso dall'acqua e riducendo notevolmente la proporzione di anidride carbonica (oggi vicina allo 0,03%).

Bilancio dell'ossigeno

Fotosintesi ed ecosistemi La fotosintesi è alla base del flusso di energia negli ecosistemi. L'energia entra nell'ecosistema principalmente dal sole, attraversa la catena alimentare, e fuoriesce sotto forma di calore, materia organica e organismi prodotti. Attraverso il processo della fotosintesi gli organismi produttori (autotrofi) sono in grado di captare e utilizzare l'energia del sole per trasformare alcuni composti inorganici (CO2 e H2O) in composti organici (Carboidrati).