RIPRODUZIONE E’ la capacita degli individui di dare origine ad altri individui della stessa specie Raggiunta una determinata maturità, un individuo (cellula o organismo pluricellulare) genera altri individui perpetuando la specie. Con riproduzione si indica l'insieme dei meccanismi mediante i quali gli esseri viventi provvedono alla conservazione della propria specie formando nuovi individui. Assesuata: che popola l’ambiente di individui uguali, aventi lo stesso corredo cromosomico della cellula madre da cui derivano. Sessuata: che permette la variabilità genetica, fondamentale per adattarsi alle mutate condizioni ambientali ed evitare così l’estinzione. La variabilità è impossibile con la sola divisione mitotica, ed è propria della meiosi. La necessità di perpetuare la specie ha portato a selezionare due vie strategiche: numero elevato di progenie: l'energia viene spesa per produrre il maggior numero di discendenti i quali vengono poi abbandonati nell'ambiente. La strategia del numero ammette che la maggior parte dei discendenti muoia, ma proprio per l’elevato numero di progenie prodotta c’è una elevata probabilità che individui particolarmente favoriti siano in grado di sopravvivere e di raggiungere la maturità sessuale. numero basso di progenie: si decide si investire moltissima energia nelle cure parentali prestate ai nuovi “individui” puntando alla sicurezza del raggiungimento della maturità sessuale. Tale strategia ha la sua massima espressione nel regno animale, in particolare nelle classi dei mammiferi e uccelli.

RIPRODUZIONE ASESSUATA O AGAMICA Coincide con la riproduzione senza lo sviluppo di cellule specializzate (gameti) e senza l’intervento di un altro organismo. Gli individui discendenti sono geneticamente identici alle generazioni parentali. Vantaggi: facilità di propagazione l’autosufficienza del singolo individuo Svantaggi: è esclusa la variabilità per ricombinazione del patrimonio genetico. Scissione: analoga a quella dei Procarioti, avviene per mitosi e porta alla formazione di due cellule figlie uguali come dimensioni e corredo genetico Gemmazione: sempre per mitosi, vede la formazione e il distacco di una cellula uguale alla madre partendo da una “gemma” di dimensioni ridotte Frammentazione: modalità estremamente variabile, comporta il distacco di porzioni uni- o pluricellulari dell’organismo, ciascuna delle quali rigenera un organismo geneticamente uguale a quello di partenza

Propagazione vegetativa Le cormofite possono riprodursi per via agamica da parti della pianta (rami, foglie) o di organi metamorfosati (bulbi, bulbilli, tuberi ecc.). La propagazione vegetativa caratterizza l’aggressività di una specie nel colonizzare un ambiente, naturale e biologico Nelle specie che utilizzano riproduzione gamica e agamica, il passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva implica un ciclo di alternanza di fasi nucleari che si realizza con l’intervento della meiosi e della gamia. fragola felce Kalancoe

RIPRODUZIONE SESSUALE Si attua quando due gameti fondono i loro nuclei (fecondazione) generando una cellula ad assetto diploide: zigote. Dallo zigote si formerà, per successive mitosi, un individuo diploide (sporofito) che al raggiungimento della maturità sessuale darà origine al processo di meiosi. Nella vita di un individuo il raggiungimento della maturità sessuale si compie quando sono presenti entrambi le fasi: vegetativa: le cellule dei tessuti seguono una linea somatica di duplicazione per mitosi riproduttiva: si forma una linea germinale. Un gruppo di cellule deputate alla riproduzione adottano una differente modalità duplicativa: la meiosi, in cui da una sola cellula con corredo genetico diploide (2n) se ne formano quattro con corredo genetico aploide (n). La riproduzione sessuale rivoluziona la semplice duplicazione cellulare per mitosi. La novità è che il nuovo individuo è geneticamente dissimile dai due “genitori”, ereditando metà del corredo genetico da uno e metà dall’altro. La variabilità genomica garantisce una vasta gamma di proposte perché i discendenti siano in grado di colonizzare nuovi ambienti o di resistere a condizioni sfavorevoli nell’ambiente già occupato.

RIPRODUZIONE SESSUALE O GAMICA La meiosi è il meccanismo di divisione mediante il quale una cellula eucariota con corredo cromosomico diploide (2n) dà origine a quattro cellule con corredo cromosomico aploide (n) La diversità genetica viene mantenuta dalla riproduzione sessuata, che comprende cicli cellulari con ricombinazione dell'informazione genetica proveniente da cellule di due organismi differenti (padre e madre). Cromosomi omologhi Ogni genitore fornisce un corredo cromosomico aploide (n). La fecondazione è l’unione dei due gameti (n) che origina una nuova cellula: zigote (2n – diploide) L'importanza della meiosi sta nell'assicurare che ciascun gamete aploide sia provvisto di un corredo cromosomico completo e che venga garantita la diversità genetica dei gameti. Senza meiosi le cellule, solo con la mitosi, avrebbero corredi cromosomici sempre crescenti. Invece con la meiosi ad una duplicazione del materiale genetico, che avviene nella fase pre-meiotica S, corrispondono due divisioni nucleari: meiosi I (fase Riduzionale) + meiosi II (fase Equazionale) I processi fondamentali della meiosi sono: Appaiamento dei cromosomi omologhi Formazione di chiasmi (crossing-over, espressione della ricombinazione genica) Segregazione dei cromosomi omologhi in cellule diverse (cellule figlie diverse da cellule parentali)

Profase I: i cromosomi omologhi si appaiono e si avvolgono: crossing-over Metafase I: i cromosomi omologhi sono trascinati dai microtuboli all'equatore cellulare. Anafase I: i cromatidi fratelli restano attaccati per i centromeri, mentre i cromosomi omologhi si staccano e migrano ai poli opposti della cellula. Meiosi II: la seconda divisione meiotica è identica alla mitosi, solo che genera due cellule aploidi. Profase II: compaiono nuovamente le fibre del fuso che agganciano i cinetocori dei cromosomi. Metafase II: i cromosomi si allineano sulla piastra equatoriale; Anafase II: i centromeri si dividono, i cromatidi si staccano migrando ai poli della cellula. Telofase II: ai poli opposti della cellula si cominciano a formare i nuclei e avviene la citodieresi. Nella meiosi si passa da una cellula con patrimonio genetico diploide (2n) a quattro cellule mature aploidi (n)

aplonte-aplodiplobionte-diplonte Cicli Biologici: la riproduzione degli organismi viventi comporta una serie di fenomeni ciclici che si ripetono ad ogni generazione Individuo 2n Individuo n GAMETOFITO SPOROFITO zigote meiosi Gameti (n) Fase aploide Fase diploide I CICLI METAGENETICI aplonte-aplodiplobionte-diplonte Nelle piante esiste una modalità di espressione sessuale molto grande, dovuta all’adattamento evolutivo alle diverse condizioni ambientali ed ecologiche. Dal punto di vista più generale, nelle piante si possono distinguere tre tipi di cicli, che si differenziano per i tempi in cui avvengono le tre fasi più importanti della riproduzione: fecondazione, meiosi, formazione dei gameti: Ciclo aplonte: a meiosi iniziale Ciclo aplodiplobionte: a meiosi intermedia Ciclo diplonte: a meiosi terminale

Nelle cormofite è presente un ciclo aplodiplobionte L’individuo 2n è limitato al solo zigote (cellula madre delle spore) che subisce subito meiosi dando origine a 4 spore aploidi. Le spore si moltiplicano e danno origine ad individui aploidi uni- o pluricellulari. Protozoi, alghe unicellulari, funghi meno evoluti. Clclo aplonte meiosi iniziale Dallo zigote si sviluppa un individuo asessuato diploide (2n) (Sporofito) che, subendo in alcune cellule la meiosi dà origine a spore dalle quali si svilupperà un individuo aploide sessualmente determinato e che formerà i gameti Gametofito Alghe, funghi, muschi, felci, piante superiori. Ciclo aplodiplobionte meiosi intermedia L’individuo (2n) al termine dello sviluppo somatico, presenta cellule che subiscono meiosi: la fase aploide è ridotta ad una singola cellula che è anche il gamete (n). Alghe brune, alcune alghe verdi, diatomee. Ciclo diplobionte meiosi terminale Nelle cormofite è presente un ciclo aplodiplobionte con una progressiva riduzione del gametofito a vantaggio dello sporofito.

Clclo aplonte Lo zigote formato subisce meiosi iniziale, con la formazione di 4 cellule aploidi (spore) che moltiplicandosi genereranno un individuo apolide (gametofito). Al raggiungimento della maturità sessuale ogni individuo si unirà con un individuo di sesso opposto (fecondazione). La fase aploide predomina nettamente su quella diploide (che è ridotta al solo zigote); viene a mancare l’alternanza di generazione. Questo ciclo avviene in alcuni protozoi, nelle alghe unicellulari e nei funghi meno evoluti

Ciclo aplodiplonte Dallo zigote si genera per mitosi un individuo asessuato diplode (sporofito) che ad un certo punto differenzia una cellula che per meiosi forma 4 spore apolidi Dalla loro divisione si generano individui aploidi (gametofiti) sessualmente determinati che formeranno i veri gameti Si assiste ad una regolare alternanza di generazione sessuata (n) e non sessuata (2n). Questo tipo di meiosi non è sempre intermedia, infatti si può avere: Organismi aplodiplonti con predominanza del gametofito Organismi aplodiplonti con gametofito e sporofito equivalenti Organismi aplodiplonti con predominanza dello sporofito Questo ciclo è diffuso nelle alghe, nei funghi, nei muschi, nelle felci e nelle piante superiori

Ciclo diplonte La meiosi viene a trovarsi alla gametogenesi e pertanto è detta meiosi gametica o terminale. La fase diploide è dominante, mentre la fase aploide è ridotta ad una singola cellula che funge anche da gamete (n). Dunque non si ha alternanza di generazioni essendo i soli gameti in assetto aploide In alcune specie gli individui diploidi portano gameti maschili e femminili sullo stesso individuo (monoici), in altre specie c’è separazione dei sessi con diplofiti maschili e diplofiti femminili. Piante diplobionti sono rare: le alghe brune, alcune diatomee e alcune alghe verdi

Ciclo ontogenetico delle briofite Aplodiplonte con prevalenza del gametofito (n) che rappresenta la fase dominante del ciclo biologico rispetto allo sporofito (2n)

Ciclo ontogenetico delle pteridofite Aplodiplonte con prevalenza dello sporofito (2n) sul gametofito (n) Pteridofite Gimnosperme Angiosperme: evoluzione sporofito (2n) e riduzione gametofito (n)

La maggior parte delle angiosperme ha un ciclo riproduttivo aplo-diplonte

La parte che chiamiamo “pianta” (alberi, arbusti, erbe La parte che chiamiamo “pianta” (alberi, arbusti, erbe..) rappresentano la fase dello sporofito (2n). Gli sporofiti come la maggior parte degli animali adulti sono sempre diploidi. Le piante superiori hanno organi sessuali (fiori) contenenti cellule sessuali che a seguito di meiosi generano spore aploidi (n) . Nella fecondazione i gameti si uniscono a e generano uno zigote diploide (2n) che per mitosi ricomincerà a crescere.