Percezione conscia e inconscia 27 febbraio 2003 Silvia Savazzi Dip. di Scienze Neurologiche e della Visione

Distinzione tra: livelli di coscienza: sveglio, assonnato, attento, addormentato, stato di coma, ecc.; e contenuti della coscienza: es. essere consapevoli della presenza di una mela verde piuttosto che di un’arancia.

Questa distinzione riflette l’esperienza soggettiva quotidiana della distinzione tra essere coscienti/incoscienti rispetto all’essere coscienti/incoscienti di qualcosa. I livelli di coscienza possono essere considerati come un fattore essenziale perché si abbia consapevolezza ma non riflettono direttamente una specifica esperienza conscia.

Distinzione tra: attività neurale che correla con una singola esperienza cosciente e attività che riflette una percezione (o azione) non cosciente associata a tale esperienza.

Tale distinzione riflette l’idea comune che molti dei processi cognitivi che sottostanno all’esperienza cosciente non sono accessibili all’introspezione. Allo stesso modo, stimoli che non sono accessibili alla coscienza possono influenzare il comportamento non solo in condizioni patologiche ma anche nei soggetti normali.

È quindi necessario riuscire a distinguere il contributo differenziale dei due processi, implicito ed esplicito se vogliamo identificare le basi neurali della coscienza. Un correlato neurale della coscienza è uno specifico pattern di attività neurale che correla con una particolare esperienza cosciente.

Consapevolezza e area visiva primaria (V1) L’area visiva primaria è la più precoce area visiva corticale. Pazienti con danno in V1 perdono la capacità di percepire in modo cosciente gli stimoli visivi. Quindi V1 sembra essere necessaria per la percezione visiva normale. Questo dato da solo, però, non può dirci se l’attività in V1 produce esperienza cosciente o se sia necessaria un’ulteriore elaborazione da parte di aree visive superiori (extrastriate).

Consapevolezza e area visiva primaria (V1) Tale situazione è simile alla situazione della retina. Le cellule gangliari della retina sono necessarie alla percezione visiva ma questo non significa che siano la base neurale della coscienza: le proprietà dei campi recettivi di queste cellule sono troppo diversi dalle caratteristiche dell’esperienza cosciente. Inoltre non sempre l’attività in V1 correla con la coscienza. Ad, es non possiamo discriminare a quale occhio è stato presentato uno stimolo anche se in V1 ci sono cellule che ricevono proiezioni da un solo occhio.

Consapevolezza e area visiva primaria (V1) Ancora, l’attività in V1 e l’esperienza cosciente possono variare in modo indipendente. Quando chiudiamo gli occhi in V1 non c’è attività neurale, eppure la nostra percezione cosciente non è di un mondo a fotogrammi staccati bensì di una sensazione di continuità. Durante le microsaccadi l’attività in V1 cambia ma l’impressione che abbiamo del mondo rimane inalterata, il nostro mondo visivo non “vibra” ma rimane stabile.

Consapevolezza e area visiva primaria (V1) Possono esserci cambiamenti nella percezione cosciente anche in assenza di cambiamenti nell’attività in V1. Ad es. nel binocular rivalry due immagini diverse presentate in aree corrispondenti dei due occhi sono visibili in alternanza (diverso percetto) nonostante che gli stimoli presentati siano sempre gli stessi (stessa attività in V1). In pazienti con estinzione visiva, a cui vengono presentati stimoli doppi l’attività in V1 è presente anche se il soggetto riferisce di aver visto un solo stimolo (quello ipsilesionale).

Consapevolezza e area visiva primaria (V1) L’attività di neuroni in V1, nonostante sia necessaria per l’esperienza visiva normale non da luogo, da sola all’esperienza cosciente. L’attività in V1 è necessaria ma non sufficiente!

Consapevolezza e aree visive ventrali (V5/MT) A differenza di danni in V1 che provocano deficit di consapevolezza per tutti gli stimoli presentati in una data regione dello spazio, un danno alla corteccia visiva ventrale causa deficit specifici di consapevolezza di determinate caratteristiche degli stimoli. Un danno nell’area occipito-temporale ventrale i cui neuroni rispondono a stimoli colorati, causa acromatopsia, ossia un danno nella percezione del colore degli stimoli. Un danno al giro fusiforme, i cui neuroni rispondono alla presentazione delle facce, provoca prosopoagnosia, ossia l’incapacità di riconoscere facce note.

Consapevolezza e aree visive ventrali (V5/MT) È necessario che vi sia attività in un’area corticale funzionalmente specializzata per evocare coscienza delle caratteristiche degli stimoli analizzati in tale area. Gli schizofrenici mostrano attività neurale modalità-specifica durante le allucinazioni. La percezione di contorni illusori produce attività neurale nelle aree extrastriate. La percezione di movimento illusorio in condizione di stimolazione statica attiva neuroni nelle aree V5/MT responsabili dell’elaborazione del movimento.

Consapevolezza e aree visive ventrali (V5/MT) L’attività neurale dei singoli neuroni nelle aree visive ventrali, contrariamente a V1, correla bene con i contenuti visivi della coscienza. Tuttavia tale correlazione non è perfetta. Studi con fMRI mostrano attività neurale in aree extrastriate indotta da stimoli non visti coscientemente (anche se l’attività per stimoli non visti è solitamente di minor entità).

Consapevolezza e aree visive ventrali (V5/MT) Nell’estinzione si attivano le aree specifiche per le facce nonostante il soggetto non percepisca coscientemente la presenza della faccia controlesionale. Soggetti con danno in V1 mostrano attività neurale nelle aree visive ventrali anche per stimoli presentati nella porzione cieca del campo visivo, ossia per stimoli non percepiti coscientemente. Soggetti normali mostrano attività nelle aree specializzate per determinate caratteristiche degli stimoli anche se presentati troppo brevemente (o mascherate) per essere percepiti in modo cosciente.

Consapevolezza e aree visive ventrali (V5/MT) Quindi, nonostante l’attività di singole cellule nelle aree ventrali correli con la visione conscia, risultati con fMRI indicano che la presenza di attività BOLD da sola non può essere sufficiente per produrre esperienza conscia. L’attività di regioni funzionalmente specializzate nelle aree visive ventrali è necessaria per l’esperienza cosciente di specifiche caratteristiche degli stimoli e mostra solitamente un’elevata correlazione con essa. Tuttavia, come per V1, l’attività nelle aree visive ventrali non è sufficiente per rendere ragione dell’esperienza cosciente.

Il timing dell’attività neurale Oltre al livello dell’attività neurale, può essere importante anche la temporizzazione di tale attività come causa di insorgenza della consapevolezza. La consapevolezza visiva potrebbe essere associata ad un particolare tipo si attività neurale, ad esempio attività oscillatoria oppure alla sincronizzazione delle scariche. Potrebbe inoltre essere che l’insorgenza della consapevolezza sia data da una combinazione tra queste due ipotesi: sincronizzazione delle scariche e livello di scarica.

Il timing dell’attività neurale Da studi elettrofisiologici (EEG) è stato dimostrato che oscillazioni sincronizzate ad alta frequenza (40-150 Hz) sono correlate all’integrazione delle caratteristiche degli oggetti e che possono quindi essere un valido substrato per la consapevolezza visiva. Processi cognitivi fortemente associati alla coscienza possono modulare la sincronizzazione del segnale. Es, stimoli visivi ambigui producono pattern di sincronizzazione che correlano con la percezione cosciente. Non ci sono però prove certe che distruggendo la sincronizzazione si perda anche la coscienza dello stimolo.

Il timing dell’attività neurale Un’altra possibilità è che possa essere importante il preciso momento in cui l’attività nervosa si attua (in relazione alla presentazione dello stimolo) per la percezione cosciente. Es. stimoli che non cadono dentro ad un (classico) campo recettivo di un neurone possono comunque modulare la sua risposta neurale. Tale modulazione riflette delle caratteristiche rilevanti per la percezione conscia. Queste caratteristiche rilevanti sembrano risultare da connessioni di feedback da aree in cui l’elaborazione dello stimolo è più elevata e che sembrano essere necessarie per la consapevolezza dello stimolo.

Consapevolezza e aree parietali e prefrontali Lo studio degli stimoli “instabili” indica che l’attività nelle aree parietali e prefrontali sono fortemente associate alla consapevolezza visiva dei soggetti normali. Le aree che vengono attivate da tali stimoli sono le aree ventrali, parietali e prefrontali. Le prime vengono sempre attivate, mentre le ultime due riflettono le fluttuazioni dei due percetti.

Consapevolezza e aree parietali e prefrontali Questo dato è confermato dal fatto che pazienti con danni prefrontali manifestano problemi nel riuscire a cambiare la percezione corrente in stimoli “instabili”. Lo stesso correlato neurale (aree parietali e prefrontali) si ha anche quando il soggetto diventa cosciente di un cambiamento nella scena che prima non aveva notato.

Consapevolezza e aree parietali e prefrontali Possiamo quindi affermare che, nonostante che l’attività nelle aree ventrali correli fortemente con la coscienza di uno stimolo, senza l’attivazione concomitante delle aree parietali e prefrontali tale attivazione non produce consapevolezza. Tale conclusione è supportata da evidenze sui pazienti con estinzione e con neglect; un danno alle aree parietali produce non consapevolezza per gli stimoli controlesionali nonostante le cortecce visive e le relative afferenze alle aree parietali siano intatte.

Percezione inconscia e inconscia Il correlato neurale della coscienza è uguale o diverso dal correlato neurale che media la percezione non cosciente? Due ipotesi: 1. Stesso correlato neurale; 2. Correlati neurali diversi.

Stesso correlato neurale Il correlato neurale per la percezione conscia e per quella inconscia è uno ed è lo stesso. Quello che differisce nelle due condizioni è che gli stimoli non percepiti coscientemente producono un’attivazione di minor entità rispetto agli stimoli visti. Quindi, la variabile critica per l’emergere dell’esperienza cosciente sarà il grado di attivazione neurale. Ipotesi: il/i supposti “centri della coscienza” hanno una soglia di attivazione superiore a quella dei “centri incoscienti” e quindi l’attività neurale debole prodotta da stimoli non coscienti non potrà attivarli.

Correlati neurali diversi Ci sarebbero due correlati neurale differenti per la percezione cosciente e per quella non cosciente. Ad es, il primo potrebbe essere corticale mentre il secondo sottocorticale. Ipotesi: solo il pattern di attivazione per la percezione cosciente è connesso al/ai supposti “centri della coscienza”.

Qualche esempio di percezione inconscia in condizioni patologiche Amnesia anterograda: il soggetto non ricorda eventi successivi alla lesione cerebrale. Blindsight: danno alle vie visive primarie, il soggetto non percepisce gli stimoli che cadono nella porzione cieca del campo visivo. Neglect: il soggetto non percepisce né concepisce il lato controlesionale dello spazio e del proprio corpo.

Amnesia anterograda Aneddoto: un neurologo durante la visita con un paziente con amnesia anterograda, con un metodo piuttosto subdolo decide di misurare le sue capacità mnestiche implicite. Questo paziente, ogni volta che entrava dal neurologo non lo riconosceva, così come non ricordava i test che gli venivano sottoposti. Alla fine di una seduta il neurologo saluta il paziente stringendogli la mano ma tenendo nella propria mano una puntina e quindi pungendolo. Alla visita successiva il paziente rifiutò di stringere la mano del neurologo, nonostante non sapesse riferire una motivazione valida per tale rifiuto.

Blindsight Quando vengono presentati degli stimoli visivi a soggetti con blindsight riferiscono di non percepire nulla. Ossia, come predice la lesione cerebrale, sono totalmente ciechi. Nonostante questo, se li si obbliga a dire dove gli stimoli sono stati presentati, riferiscono la posizione esatta con una accuratezza superiore al caso. Nella vita quotidiana, nonostante la loro cecità, a volte riescono a non sbattere contro gli oggetti ma possono muoversi nell’ambiente come se le loro capacità visiva fossero pressoché conservate.

Neglect Immagini chimeriche

Neglect

Neglect Compito di scelta della categoria semantica. Vengono misurati i tempi di reazione. Più veloci per gli stimoli uguali, intermedi per i congruenti e più lenti per gli incongruenti.

Neglect Copia di disegni. In C quello che c’è a sinistra viene disegnato a destra (allochiria). Questo è un indice che il soggetto ha elaborato gli stimoli presenti a sinistra.

Caso D.F. di Milner et a., 1991 Paziente con un vasto danno cerebrale causato da monossido di carbonio. Era perfettamente in grado di riferire il colore e la grana degli stimoli ma non la loro forma o l’orientamento. Se però gli si chiedeva di imbucare una lettera dentro ad una fessura, nonostante non fosse in grado di dire l’orientamento della fessura, i suoi movimenti erano corretti.

Esempi di percezione inconscia in soggetti normali Le tecniche utilizzate per lo studio della elaborazione implicita nei normali possono essere varie, ad es: 1. Manipolazione delle caratteristiche degli stimoli,quali la durata o l’intensità; 2. Mascheramento; con tali metodi si riescono a costruire delle situazioni sperimentali che permettono di studiare l’influenza di uno stimolo non visto su determinate variabili che possono essere misurate (report verbale o comportamentale).

Soglia percettiva assoluta ~ 0.13 cd/m2

Il priming Uno stimolo cue non informativo può produrre una facilitazione (es, velocizzare i tempi di reazione) la detezione di uno stimolo target a cui il soggetto deve rispondere. Es. il soggetto è più veloce a rispondere se lo stimolo target (gatto) è preceduto da uno stimolo cue associato ad esso (topo) rispetto a quando è preceduto da uno stimolo ad esso non associato (auto). Questo fenomeno è presente anche quando lo stimolo cue non è percepito coscientemente dal soggetto; nonostante che il soggetto non sia cosciente di aver visto lo stimolo “topo” il suo comportamento (tempi di reazione più veloci) ne viene influenzato.

Effetto implicito di ridondanza degli stimoli in soggetti normali Effetto di ridondanza del doppio stimolo I tempi di reazione sono più veloci quando vengono presentati due stimoli rispetto ad uno solo

Scopo del lavoro 1. Creare un effetto implicito di ridondanza al doppio stimolo 2. Determinare una soglia per l’effetto di ridondanza 3. Determinare la natura neurale dell’effetto 4. Evidenziare un possibile locus neurale di insorgenza

1. Come produrre un effetto implicito di ridondanza nei soggetti normali? riducendo la visibilità degli stimoli in modo da ricreare la condizione di non consapevolezza degli stimoli doppi vista nei pazienti neurologici Alla presentazione di uno stimolo doppio, il soggetto poteva percepirne coscientemente solo uno!

2. Come determinare una soglia per l’effetto di ridondanza? utilizzando due diversi stimoli sotto soglia: stimolo in grado di elicitare il 50% di detezioni uno stimolo che poteva essere visto in un numero esiguo di volte (1%) uno stimolo che non poteva mai essere visto (0%)

Due modelli tentano di spiegare l’effetto di ridondanza Modelli probabilistici (Hershenson, 1962; Raab, 1962) Canale A TR = 340 Canale B Modelli di coattivazione neurale (Miller, 1982) Canale A TR = 330 Canale B

3. Come determinare la natura neurale dell’effetto di ridondanza? Disequazione di Miller + Una violazione di questa disequazione implica che non basta la sola facilitazione statistica per spiegare un tempo di reazione più veloce agli stimoli doppi

Esperimento Soggetti: Metodo: Stimoli: 12 soggetti destrimani naive con visione normale o corretta di età media di 20.25 anni Metodo: . Determinazione della soglia percettiva assoluta per ciascun soggetto con il metodo degli stimoli costanti (viene variata la luminosità, da 0.02 cd/m2 a 0.58 cd/m2); . Determinazione dell’effetto di sommazione implicito e non al doppio stimolo Stimoli: Quadrato di ca. 1° di angolo visivo presentato per 150 msec. sul meridiano orizzontale a tre diverse intensità posto a 6° di eccentricità dal punto di fissazione

Stimoli utilizzati Singoli + + Stimoli singoli sopra soglia visti più del 95% delle volte luminanza: 0.30 cd/m2 Stimoli singoli sotto soglia visti meno dell’1% delle volte luminanza: 0.05 cd/m2 + + Stimoli singoli controllo visti lo 0% delle volte luminanza: 0.02 cd/m2 + +

Doppi sopra/sotto soglia Doppi sopra/controllo Stimoli utilizzati Doppi Doppi sotto soglia Doppi sopra soglia Doppi controllo + + + + + Doppi sopra/sotto soglia Doppi sopra/controllo + +

Risultati 372.8 356.6 367.0 373.2 Single Visible- visible subliminal control 372.8 356.6 367.0 373.2

Miller race inequality test Visible-control Visible-subliminal Visible-visible

Emianopsia

Estinzione visiva Bilaterale corretto Bilaterale estinto

Conclusioni 1. Si ha sommazione sia agli stimoli percepiti come ridondanti, sia per quelli non coscientemente ridondanti. 2. Il guadagno trovato nei TR allo stimolo doppio è, in entrambi i casi, da attribuirsi a sommazione neurale. 3. Un possibile locus di insorgenza dell’effetto sono i collicoli superiori. 4. Quando uno stimolo è principalmente elaborato da strutture sotto-corticali rimane inconscio.

Modello di organizzazione delle vie visive