Haastia pulvinaris Hook. f. BOTANICA SISTEMATICA Lezione 3 – I Procarioti Haastia pulvinaris Hook. f. Alessandro Petraglia

Regnum vegetabile Regnum animale I concetti di piante ed animali erano un tempo equiparati ai due grandi gruppi sistematico-tassonomici comunemente accettati per i viventi Regnum vegetabile Regnum animale Oggi è noto che questi non sono gruppi naturali Il regno vegetale non costituisce una comunità evolutiva e quindi non rappresenta un taxon Nell’ambito dello studio della botanica sistematica ci occuperemo degli organismi fotoautotrofi e di quegli organismi eterotrofi che derivano dagli autotrofi o che sono importanti per comprenderne la filogenesi I Procarioti

Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive definite DOMINI 23 Phyla 4 Phyla Protista I Procarioti

Nell’ambito dei gruppi che verranno considerati il taxon di riferimento sarà la DIVISIONE, che comprende grandi comunità evolutive MONOFILETICHE cioè derivate da un gruppo ancestrale comune - phyta Per gli eucarioti autotrofi I loro nomi hanno le seguenti desinenze: - mycota Per i funghi Filogenesi Per ragioni didattiche la trattazione dei gruppi si basa su due principi fondamentali Livello di organizzazione All’interno dei Prokaryota vengono distinti gli Archaebacteria (o Archaea) e gli Eubacteria. Nell’ambito degli Eukarya vi sono i mixomiceti e gli oomiceti, i funghi eterotrofi e i licheni e le alghe eucariote e le piante verdi terrestri (EMBRYOPHYTA o CORMOBIONTA o CORMOPHYTA). I Procarioti

Tipo di organizzazione Taxon Archaea Bacteria Eucarya Tipo di organizzazione Alghe procariote Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Oomycota Acrasiomycota autotrofi eterotrofi Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Eumycophyta eterotrofi e simbiontici Glaucophyta Euglenophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Dinophyta Haptophyta Heterokontophyta Chlorophyta Rhodophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche eterotrofi secondari autotrofi, in parte Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri I Procarioti

I procarioti sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovano in tutti gli ambienti acquatici e terrestri, anche più estremi ed inusuali come gli ambienti privi di ossigeno, le sorgenti termali calde, gli ambienti con pH molto acido o alcalino, i deserti freddi o caldi, le profondità oceaniche… Tutti i procarioti sono caratterizzati da un’organizzazione cellulare che li distingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragione della separazione in gruppi distinti Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e alcuni fotoautotrofi o fototrofi I Procarioti

Fotosintesi ossigenica…esiste una fotosintesi non ossigenica? I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre (o blu-azzurre), sono gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di produrre ossigeno che viene liberato nell’atmosfera durante l’attività fotosintetica Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici, anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologia Tutte le piante terrestri sono caratterizzate dall’avere lo stesso tipo di fotosintesi basata sulla presenza di clorofilla a, uguali pigmenti accessori e trasportatori di elettroni localizzati sui cloroplasti Fotosintesi ossigenica…esiste una fotosintesi non ossigenica? I Procarioti

Tra i batteri sono presenti altri tipi di fotosintesi basati su meccanismi diversi da quelli che accomunano i cianobatteri, le alghe, i muschi, le felci, le conifere e le piante a fiore Alcuni batteri non hanno, infatti, la clorofilla a, e utilizzano idrogeno solforato come donatore di elettroni invece dell’acqua, producendo così come prodotto di scarto zolfo elementare invece che ossigeno molecolare Tra questi batteri vi sono i BATTERI VERDI e i BATTERI PURPUREI che contengono molecole definite BATTERIOCLOROFILLE Nessuno di questi due gruppi contiene entrambi i fotosistemi PS I e PS II, ma solo uno dei due In base alle caratteristiche degli apparati fotosintetici dei batteri purpurei e dei batteri verdi, si pensa che nel corso dell’evoluzione i fotosistemi dei cianobatteri siano derivati dalla simbiosi tra solfobatteri rossi e verdi I Procarioti

PHYLUM CYANOBACTERIA I cianobatteri comprendono circa 2000 specie Esse svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei cicli del carbonio e dell’azoto e altrettanto importante è stato il contributo che questo gruppo di fotoautotrofi ossigenici ha dato nel corso dell’evoluzione di tutti gli organismi vegetali La cellula cianofitica è mediamente 5-10 volte più grande della cellula batterica La maggior parte dei cianobatteri hanno dimensioni comprese tra 1 e 30 mm, ma in alcune specie le dimensioni aumentano notevolmente arrivando fino ai 60 mm di Oscillatoria princeps, il più grande procariote noto sul nostro pianeta Cyanobacteria

Equivalente del NUCLEO Nella parte centrale ed incolore delle cellule delle alghe azzurre si trovano tratti di DNA in forma di granuli, bastoncini, reticoli o filamenti APPARATO CROMATINICO Equivalente del NUCLEO La parete cellulare è costituita da MUREINA e manca completamente la cellulosa Nelle cianofite si trova spesso all’esterno una GUAINA DI GELATINA che al microscopio elettronico presenta una struttura fibrosa ed assieme ad amminoacidi e lipidi contiene anche polisaccaridi Cyanobacteria

FICOBILINE FICOERITRINA FICOCIANINA ALLOFICOCIANINA Le membrane fotosintetiche dei cianobatteri, i tilacoidi, non appaiono come invaginazioni della membrana plasmatica, ma presentano punti di contatto con essa I due lati dei tilacoidi dei cianobatteri presentano entrambi delle strutture emisferiche, i FICOBILISOMI, formati da tre pigmenti accessori alla fotosintesi: FICOBILINE FICOERITRINA Rossa 560-590 nm FICOCIANINA Azzurra 610-630 nm ALLOFICOCIANINA Azzurra 650 nm Oltre alla clorofilla a e alle ficobiliproteine tra i pigmenti vi sono anche alcuni carotenoidi tra i quali b-carotene, zeaxantina, echinone e mixoxantofilla (MAI LUTEINA) Cyanobacteria

Come sostanza di riserva i cianobatteri contengono Si tratta di un GLUCANO che viene accumulato tra i tilacoidi in forma di particelle non visibili al microscopio ottico AMIDO DELLE CIANOFICEE Piccoli corpi leggermente spigolosi, visibili al microscopio ottico, che sono costituiti da polimeri degli amminoacidi arginina e asparagina che fungono da riserva di AZOTO GRANULI DI CIANOFICINA Questi granuli costituiti prevalentemente da polifosfati sono la riserva di FOSFORO della cellula utilizzati come riserva energetica (ATP) GRANULI DI VOLUTINA Cyanobacteria

Organizzazione cellulare nu ty fi cy pp pg ru schema cellulare - prive di nucleo = nucleoplasma (nu) - sistemi tilacoidali periferici per la fotosintesi (ty) - pigmenti fotosintetici = clorofilla a - pigmenti accessori = ficobiline - sostanze di riserva = polimeri ramificati del glucosio (pg) - granuli di cianoficina = polimero da Ar e As (cy) - granuli di volutina (polifosfati) (pp) - involucro cellulare = plasmalemma + parete cellulare a più strati prevalgono pectine e peptidoglicani = mureina in alcuni casi è presente una guaina organica di gelatina Cyanobacteria

Dermocarpa Merismopedia sp. Chroococcus turgidus Organizzazione strutturale Alcune cianofite sono UNICELLULARI UNICELLULARI CENOBI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI La differenziazione morfologica che deriva da queste forme comprende FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Merismopedia sp. Chroococcus turgidus Cyanobacteria

Oscillatoria Spirulina Phormidium FILAMENTI NON RAMIFICATI UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Oscillatoria Spirulina Phormidium Cyanobacteria

Nostoc ellipsosporum Anabaena azollae FILAMENTI NON RAMIFICATI UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI NON RAMIFICATI CON ETEROCISTI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Anabaena azollae Cellule differenziate prive di biliproteine e fotosistema II in grado di ridurre l’N molecolare atmosferico per l’azione dell’enzima NITROGENASI Cyanobacteria

Tolypothrix False ramificazioni FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI UNICELLULARI False ramificazioni CENOBI Le false ramificazioni sono costituite da segmenti emergenti dalla guaina gelatinosa del filamento madre FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Vere ramificazioni Si formano per per la modificazione del piano di divisione Tolypothrix Cyanobacteria

Rivularia bullata FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Rivularia bullata Cyanobacteria

? Riproduzione e moltiplicazione La riproduzione delle alghe azzurre avviene per scissione cellulare Le forme filamentose presentano un accrescimento intercalare per divisione delle cellule del filamento, con la formazione di pareti trasversali a crescita centripeta La moltiplicazione avviene per frammentazione del filamento aspecifica oppure per mezzo di ORMOGONI composti da poche cellule Segmenti di filamenti costituiti da poche cellule giovani e non specializzate che si distaccano dal filamento madre per produrne uno nuovo Cyanobacteria

Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli ACINETI In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che,vanno a costituire altrettanti nuovi individui Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli ACINETI Singole cellule resistenti ricche di sostanze di riserva che presentano una forte crescita ed ispessimento della parete cellulare e che germinano formando ormogoni Cyanobacteria

Sottoclasse Coccogoneae Sistematica Classe Cyanophyceae Sottoclasse Coccogoneae unicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule mai lunghi filamenti Sottoclasse Hormogoneae lunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare Oscillatoriales no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni Nostocales eterociti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni Stigonematales vere ramificazioni; ormogoni Cyanobacteria

Ecologia I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l’origine dei cianobatteri al Precambriano Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni Questi stromatoliti si formarono quando l’ossigeno non era ancora presente nell’atmosfera primordiale e si pensa che possano essere stati costruiti da organismi molto simili ai cianobatteri attuali Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi nella Shark Bay in Australia Cyanobacteria

La capacità di molti batteri di fissare l’azoto atmosferico è importantissima dal punto di vista ecologico Se nell’ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se l’azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano , fissano l’azoto e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine La maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazioni simbiontiche con le piante Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di molte cycadine, Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell’azoto (senza eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive dello stesso Cyanobacteria