Lezione 2 – Biologia della Riproduzione BOTANICA SISTEMATICA Lezione 2 – Biologia della Riproduzione Trichomanes reniforme G. Forst. Alessandro Petraglia

La riproduzione è quel processo mediante il quale un individuo dà origine ad uno o più discendenti a lui simili capaci di riprodursi La riproduzione è importante per la conservazione e la diffusione della specie In tantissimi casi la conservazione della specie non coincide con la conservazione dell’individuo, infatti molte specie, dopo essersi riprodotte, muoiono. ? Questo si verifica non solo nelle piante annuali o bienni, ma anche in molte specie perenni che fioriscono e producono semi una sola volta nella loro vita Agave americana L. Biologia della riproduzione

Nei vegetali sono stati distinti vari tipi di riproduzione In base alla parte del corpo interessata a questo processo si parla di SPECIE OLOCARPICHE se l’individuo passa nella sua interezza alla fase riproduttiva. SPECIE EUCARPICHE se l’individuo, dopo un periodo più o meno lungo di vita vegetativa, modifica una porzione del suo corpo in modo che sia solo questa a partecipare in modo diretto al processo riproduttivo La riproduzione rappresenta la scomparsa dell’individuo come tale L’OLOCARPIA si trova solo negli organismi unicellulari nei quali la funzione vegetativa e quella riproduttiva sono più o meno distanziate nel tempo, ma non nella parte del copro che vi partecipa VEGETATIVA In base alla modalità con cui avviene il processo riproduttivo si distinguono due differenti tipi di riproduzione SESSUATA Biologia della riproduzione

1 Riproduzione vegetativa La riproduzione vegetativa (o agamica) consiste nella produzione di nuovi individui in seguito alla suddivisione in due o più parti del corpo vegetativo di un individuo, o al semplice distacco di una sua parte più o meno grande SCISSIONE 1. GEMMAZIONE 2. Modalità della riproduzione vegetativa FRAMMENTAZIONE VEGETATIVA 3. PROPAGULI PLURICELLULARI 4. SPORULAZIONE 5. Biologia della riproduzione

FRAMMENTAZIONE VEGETATIVA 3. SCISSIONE 1. GEMMAZIONE 2. FRAMMENTAZIONE VEGETATIVA 3. PROPAGULI PLURICELLULARI 4. SPORULAZIONE 5. Biologia della riproduzione Biologia della riproduzione

Biologia della riproduzione

Chlamydomonas sp. Saccharomyces sp. SCISSIONE 1. E’ la forma più semplice di riproduzione vegetativa Nella scissione la cellula madre si divide completamente in due nuove cellule figlie  SCHIZOTOMIA Un più elevato valore di propagazione si ha nella divisione multipla (SCHIZOGONIA) di una cellula nella quale da una cellula madre si originano molte cellule figlie Chlamydomonas sp. Biologia della riproduzione GEMMAZIONE 2. Differisce dalla scissione perché le cellule originatesi per mitosi sono più piccola della cellula madre Nella gemmazione le cellule che si originano costituiscono delle protuberanze della cellula madre Sia la cellula madre che la cellula figlia possono riprendere a dividersi prima che avvenga il distacco Saccharomyces sp.

FRAMMENTAZIONE VEGETATIVA 3. Consiste nel semplice distacco di una parte del corpo dell’individuo capace a propria volta di riaccrescersi e di ripristinare un nuovo individuo Questa forma di riproduzione si riscontra dalle alghe azzurre fino alle piante superiori In giardinaggio viene utilizzata la capacità rigenerativa per propagare alcune specie vegetali (TALEA) Biologia della riproduzione

Marchantia polymorpha L. 4. PROPAGULI PLURICELLULARI Consiste nel semplice distacco di una parte del corpo specializzata per questa funzione e dalla quale si originerà un nuovo individuo Questa forma di riproduzione si riscontra in numerosi gruppi Marchantia polymorpha L. Dentaria bulbifera L. Biologia della riproduzione

CONIDI (Esospore o Conidiospore) SPORULAZIONE 5. Si può considerare come un caso particolare di frammentazione che si concretizza con la produzione, sempre per mitosi, di cellule capaci di dare origine ad un individuo se le condizioni ambientali sono favorevoli In quasi tutti i gruppi di organismi vegetali (procarioti ed eucarioti) si sono sviluppate cellule germinali asessuate (AGAMETI) che rappresentano un importante mezzo di moltiplicazione Esogeni Se sono unicellulari si chiamano sporocisti, se sono pluricellulari si chiamano sporangi e contengono meiospore Prodotte all’interno di sporocisti CONIDI (Esospore o Conidiospore) Endogeni ENDOSPORE Biologia della riproduzione

2 ZIGOTE + Riproduzione sessuata L’importanza della riproduzione sessuata (o sessuale) risiede più che nell’aumento del numero degli individui, nella ricombinazione del loro patrimonio genetico. In tal modo vengono sostanzialmente migliorate le condizioni per l’adattamento e l’evoluzione La riproduzione sessuata consiste nell’unione di due cellule GAMIA Durante la quale avviene la fusione del loro contenuto PLASMOGAMIA + CARIOGAMIA Il risultato della gamia è una nuova cellula ZIGOTE Biologia della riproduzione

Come sono fatte le cellule tra le quali avviene la gamia? La riproduzione sessuale ha come presupposto due successive divisioni di una cellula particolare (cellula madre = meiocito = cellula gonotoconte), dalla quale verranno prodotte sempre quattro cellule (tetradi) 2n La divisione della cellula non avviene per mitosi, ma per MEIOSI Meiosi I Queste cellule si differenziano da quelle che si originano per mitosi perché hanno un numero di cromosomi dimezzato (n, aploide) e perché i loro cromosomi hanno una distribuzione dei geni differente da quella del meiocito Meiosi II 4 meiospore (n) Biologia della riproduzione

+ - ISOGAMIA ANISOGAMIA OOGAMIA Negli organismi vegetali esistono diversi tipi di gameti + - I gameti sono morfologicamente uguali (ISOGAMETI) ISOGAMIA Si differenziano fisiologicamente I gameti sono morfologicamente uguali, ma uno è più grande e l’altro è più piccolo (MACROGAMETI e MICROGAMETI) ANISOGAMIA Il macrogamete, più grande e meno mobile, viene definito come gamete femminile Il gamete femminile è grande e immobile e viene fecondato da gameti maschili piccoli e mobili (SPERMI) OOGAMIA SPERMATOZOIDI Con flagelli SPERMAZI Senza flagelli Biologia della riproduzione

ALGHE FUNGHI Chara sp. GAMETOCISTI GAMETANGI OOGONI SPERMATOGONI Le strutture in cui si formano i gameti sono dette GAMETOCISTI GAMETANGI Se i gameti si formano all’interno di organi riproduttori unicellulari Se i gameti si formano all’interno di organi riproduttori pluricellulari OOGONI SPERMATOGONI ARCHEGONI ANTERIDI ALGHE FUNGHI Chara sp. Biologia della riproduzione

Modalità di riproduzione sessuale ISOGAMIA Se ad incontrarsi sono i gameti si parla di GAMETOGAMIA ANISOGAMIA GAMETOGAMIA OOGAMA Se ad incontrarsi sono i gametangi si parla di GAMETANGIOGAMIA Oomycetes Zygomicetes Se ad incontrarsi sono cellule somatiche di segno opposto si parla di SOMATOGAMIA Basidiomycetes Ascomycetes Biologia della riproduzione

n n+n 2n I cicli metagenetici APLOFASE DICARIOFASE DIPLOFASE In tutti gli organismi con riproduzione sessuata ha luogo, in seguito alla gamia di gameti aploidi, una successione di n APLOFASE Plasmogamia n+n DICARIOFASE Cariogamia 2n DIPLOFASE Nel corso della meiosi si formano poi nuovamente cellule riproduttive aploidi Questa successione ciclica prende il nome di ALTERNANZA DI FASE NUCLEARE Biologia della riproduzione

Alternanza di riproduzione e generazione Nel corso dell’evoluzione delle piante pluricellulari si è giunti molte volte ad una ripartizione regolare di determinate modalità di riproduzione in distinti momenti dello sviluppo ontogenetico Si sono in tal modo originate diverse forme di ALTERNANZA DI GENERAZIONE Periodo dell’ontogenesi che inizia con un particolare tipo di germe e dopo varie mitosi si conclude con un altro tipo di germe GENERAZIONE La denominazione delle generazioni segue quella dei germi da loro prodotti GAMETOFITO SPOROFITO Generazione formante gameti Generazione formante spore Biologia della riproduzione

APLONTE APLODIPLONTE DIPLONTE P K M Per GENERAZIONE si intende il complesso di cellule che svolgono vita vegetativa e che, dividendosi per mitosi, danno origine ad altre cellule caratterizzate dalla medesima fase nucleare (n o 2n) Nei vegetali esiste una grande variabilità per quanto riguarda la fase nucleare che caratterizza gli individui che noi di norma riconosciamo in natura P K M gameti singamia A questo proposito si distinguono i seguenti cicli, il cui significato sistematico e filogenetico è molto differente APLONTE APLODIPLONTE DIPLONTE Biologia della riproduzione

1. CICLO APLONTE P K M I vegetali APLONTI sono i più primitivi Negli APLONTI la gamia, con la conseguente formazione dello zigote, è immediatamente seguita dalla meiosi con la quale non vengono prodotti gameti, ma meiospore P = plasmogamia K = cariogamia M = meiosi = mitosi Ognuna di queste può accrescersi e formare un individuo formato da cellule con corredo cromosomico n (APLOIDE) - mitosi limitate all’aplofase = non esiste una fase diploide dell’organismo - tutta la vita dell’organismo è aploide - meiosi immediata alla germinazione dello zigote (2n) = unica cellula diploide - immediata successione di parziale singamia e meiosi forma primitiva di alternanza tipica di organismi a basso livello di organizzazione (Protisti) - alghe - funghi Biologia della riproduzione

2. CICLO DIPLONTE P K M I DIPLONTI sono l’opposto degli APLONTI Alla gamia con formazione di zigote si succede una repentina suddivisione per mitosi in modo da produrre un individuo diploide, detto DIPLOFITO. P = plasmogamia K = cariogamia M = meiosi = mitosi Questo diplofito si accresce fino ad essere pronto per una nuova meiosi che darà origine a gameti - mitosi limitate alla diplofase = non esiste una fase aploide - le spore sono le uniche cellule aploidi e funzionano da gameti - meiosi precede la formazione dei gameti - immediata successione di parziale singamia e meiosi forma rara nelle piante (molto più diffusa nei metazoi) Clorofite - Diatomee - Oomycota Biologia della riproduzione

3. CICLO APLODIPLONTE P K M Come indica la loro stessa denominazione, gli organismi aplodiplonti hanno due generazioni antitetiche: una aplonte ed una diplonte Come nei diplonti la gamia porta alla formazione di zigoti che si dividono per semplice mitosi dando origine ad uno o più diplofiti (SPOROFITI) P = plasmogamia K = cariogamia M = meiosi = mitosi Questi al momento della meiosi non producono gameti, ma meiospore che, dividendosi per mitosi, danno origine ad uno o più aplofiti (GAMETOFITI) che al termine della loro differenziazione e crescita produrranno dei gameti - mitosi sia nell’aplofase che nella diplofase - alternanza di gametofito/sporofito alghe maggiormente organizzate e nelle embriofite Biologia della riproduzione

4. CICLO APLODICARIONTE P K M aplodicarionti 4. CICLO APLODICARIONTE I cicli metagentici fin qui illustrati hanno in comune il fatto che lo zigote è anche cellula ZEUGIDE CELLULA ZEUGIDE = cellula nella quale avviene la CARIOGAMIA In alcuni funghi (Basidiomycota, Ascomycota) si verifica che alla plasmogamia non succeda immediatamente la cariogamia e, quindi, la cellula ZIGOTE sia provvista di due nuclei (DICARION) P = plasmogamia K = cariogamia M = meiosi = mitosi Cellula zeugide, in questi casi, sarà la cellula GONOTOCONTE CELLULE BINUCLEATE CELLULA GONOTOCONTE = cellula nella quale avviene la MEIOSI Questo vuol dire che in questi organismi la generazione 2n sarà caratterizzata da cellule DICARIONTI Biologia della riproduzione

Biologia della riproduzione spermi ovocellula gametofito (n) riproduzione asex zigote (2n) meiospore sporofito fecondazione ciclo di Polypodium Biologia della riproduzione