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La luce del sole e’ essenziale per la visione.
L’informazione visiva e’ direttamente trasferita a degli organi effettori o elaborata nel cervello per generare una percezione tridimensionale del mondo esterno. La luce fornisce anche l’informazione sull’ora del giorno. I segnali di luce fanno si che i ritmi circadiani endogeni si adeguino al ciclo di rotazione della terra che e’ esattamente di 24 ore. Il sistema circadiano fornisce quindi una rappresentazione della quarta dimensione: il tempo. Nel periodo precambriano l’atmosfera conteneva poco ossigeno e nessuno strato protettivo di ozono e gli organismi erano esposti a pesanti dosi di radiazioni UV che danneggiano il DNA (fotoprodotti).
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Ci sono molti modi per sfuggire agli effetti dannosi delle radiazioni UV:
Sistema enzimatico per riparare il danno nel DNA Pigmentazione protettiva basata sui carotenoidi Allontanamento fisico dalla fonte di radiazione I batteri hanno evoluto degli enzimi, chiamati fotoliasi, capaci di riparare i danni al DNA in seguito alla formazione di fotoprodotti indotti dai raggi UV. Le fotoliasi sono flavoproteine che mediano il riparo del DNA in una maniera dipendente dalla luce. Sono attivate dalla luce blu e contengono flavin adenin dinucleotide (FAD) come cromoforo catalitico e MTHF come secondo cromoforo che raccoglie la luce
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Le fotoliasi appartengono alla stessa famiglia di proteine dei criptocromi, fotorecettori della luce blu presenti sia negli animali che nelle piante. Il sistema della fotoricezione visiva nella maggior parte degli animali e’ basata sulla rodopsina, con il retinene come cromoforo, ma esiste anche una fotoricezione basata su un criptocromo con il FAD e MTHF come cromofori. In molte specie i criptocromi sono implicati nel risettaggio dell’ orologio circadiano. La forte componente UV della luce contribui’ alla pressione selettiva per l’evoluzione di fotorecettori specializzati ponendo una relazione tra fotoricezione e ritmicita’ circadiana. I fotorecettori circadiani originariamente funzionavano nel riparo del DNA, poi furono coinvolti nella reazione di allontanamento dall’irradiazione UV e quindi nella percezione dei ritmi luce-buio. Questo fu seguito da un programma temporale piu’ sofisticato che coinvolgeva non solo i comportamenti ma anche i processi molecolari dell’espressione genica.
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I ritmi circadiani si ripetono approssimativamente ogni 24 ore anche in assanza di stimoli ambientali. In Drosophila i ritmi sono coinvolti nella schiusa ritmica pupale, nei cicli di sonno e veglia, nei ritmi di sensibilita’ olfattiva nelle antenne e nell’espressione genica ciclica in molti tessuti. Primi mutanti scoperti in Drosophila del ritmo della schiusa: perL periodo piu’ lungo perS periodo piu’ breve per0 assenza di periodo Effetto del dosaggio di per: maggiore e’ il numero di copie di per, minore e’ la lunghezza del periodo. Il sito anatomico che controlla il ritmo dell’attivita’ e’ ristretto a neuroni laterali nel cervello della mosca adulta (cellule pacemaker).
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Quali altri geni sono implicati nel clock di Drosophila?
vrille: ha un ruolo nel regolare il clock, e’ un gene esenziale dello sviluppo. Moschem eterozigoti per vri hanno un periodo lievemente ridotto. Mosche con vri prodotto costitutivamente presentano un periodo lungo o sono aritmiche. Cryptochrome: codifica per il fotorecettore della luce blu. Il mutante cryb mantiene il normale clock nelle cellule pacemaker, mentre perde il ciclo in tutte le altre regioni della testa. shaggy: e’ espresso costitutivamente. Promuove la fosforilazione di TIM e la localizzazione nucleare del complesso PER7TIM.
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Modello a 5 punti: 1 attivazione trascrizionale di per e tim da parte di un eterodimero costituito da CLK e CYC a circa mezzogiorno 2 formazione di un complesso proteico PER/TIM nel citoplasma ritardata di 3-4 ore da DBT 3 entrata del complesso PER/TIM nel nucleo a mezzanotte 4 liberazione di PER monomerico nucleare in seguito alla degradazione di TIM 5 fosforilazione e successiva degradazione di PER dopo l’alba.
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Modello del ritmo circadiano in Drosophila basato sul ciclo di PER
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Modello a due loops del clock di Drosophila
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. Orologio circadiano in Drosophila e nei mammiferi
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