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Costa Alice Morganti Stefania LICEO SCIENTIFICO TECNOLOGICO Classe 5TA A.S. 2009/2010 Centocinquant anni … e non li dimostra! La teoria dellevoluzione.

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1 Costa Alice Morganti Stefania LICEO SCIENTIFICO TECNOLOGICO Classe 5TA A.S. 2009/2010 Centocinquant anni … e non li dimostra! La teoria dellevoluzione oggi

2 Centocinquant anni … e non li dimostra! La novità delle mutazioni ed il concetto di fitness applicati alla selezione naturale. La teoria dellevoluzione oggi :

3 In seguito a questa continua lotta per lesistenza, ogni variazione, per piccola che sia e da qualsiasi cagione provenga, purché sia in parte vantaggiosa allindividuo di una specie, contribuirà nelle sue relazioni infinitamente complesse cogli altri esseri organizzati e colle condizioni fisiche della vita alla conservazione di questindividuo, ed in generale si trasmetterà alla sua discendenza. Inoltre questa avrà maggiori probabilità di sopravvivere, perché fra i molti individui di ogni specie che nascono periodicamente, pochi soltanto rimangono in vita. Io chiamo selezione naturale il principio pel quale così conservatisi ogni leggera variazione, quando sia utile, per stabilire la sua analogia colla facoltà selettiva delluomo Charles R. Darwin, Lorigine della specie (1859)

4 LE MUTAZIONI

5 Le mutazioni nella mente di Darwin Darwin non conosceva né la causa delle variazioni, né le modalità con cui i nuovi caratteri si diffondevano nelle generazioni successive. teoria della Pangenesi, secondo la quale le gemmule, particelle infinitamente piccole, prodotte dalle cellule, avrebbero portato lessenza dellindividuo alla parte del corpo da cui provenivano agli organi riproduttivi e quindi alle cellule germinali.

6 Lamarck evoluzione direzionale indotta dallambiente le caratteristiche acquisite da un individuo nel corso della sua vita sono trasmissibili le Variazioni non hanno alcuna tendenza, sono ineliminabili, casuali ed indipendenti dallambiente tali variazioni sono trasmissibili gemmule Darwin Mutazioni: Lamarck Vs Darwin

7 Mutazioni Possono essere: Favorevoli: si rivelano utili in quel luogo e in quel momento allindividuo portatore Sfavorevoli: danneggiano lindividuo portatore; vengono eliminate dalla selezione naturale Neutre: non procurano particolari vantaggi/svantaggi Cambiamenti spontanei e casuali del DNA. Se tali cambiamenti si verificano nelle cellule germinali, allora saranno trasmissibili alla progenie.

8 Generalmente la selezione naturale agisce, a parità di condizioni ambientali, contro gli individui portatori di una mutazione mantenimento delle caratteristiche biologiche della specie di generazione in generazione Cosa succede quando lambiente subisce una variazione improvvisa?

9 Uno o più individui portatori di mutazioni neutre possono risultare casualmente favoriti dalle nuove condizioni ambientali La selezione naturale agirà positivamente nei loro confronti, favorendone la riproduzione La mutazione verrà trasmessa alla prole Nel corso delle generazioni le mutazioni si accumulano = Evoluzione della specie

10 Il filtro ambientale NB! prima si verificano le mutazioni e poi lambiente e la selezione naturale agiscono sugli individui portatori Caso 1: mutazione favorevole Ambiente 1Ambiente 2 Le mutazioni sfavorevoli (in rosso) vengono eliminate Le favorevoli (in verde) vengono conservate Variazione ambientale = gli individui portatori di mutazioni favorevoli sono avvantaggiatiproliferano

11 Caso 2: mutazione neutra Ambiente 1 Ambiente 2 Le mutazioni sfavorevoli (in rosso) vengono eliminate Le neutre (in giallo) superano il filtro ambientale Variazione ambientale = le mutazioni neutre possono rivelarsi vantaggiose gli individui portatori sono avvantaggiati proliferano

12 Il pesce che si adatta Condizione iniziale: era glaciale Variazione ambientale: fine era glaciale nuovi laghi. Pesci oceanici li occupano Selezione e adattamento: differenziazione della specie originaria nelle varie regioni del mondo t

13 Dal teosinte al mais Condizione iniziale: pianta del teosinte Variazione ambientale: uomo seleziona alcuni esemplari (mais) per lagricoltura Selezione artificiale: il mais rimpiazza il suo antenato t

14 LA SELEZIONE NATURALE

15 DEFINIZIONE: Process that results in the adaptation of an organism to its environment by means of selectively reproducing changes in its genotype (Processo che consiste nelladattamento di un organismo allambiente in cui vive attraverso cambiamenti selettivi nel suo genotipo) Encyclopedia Britannica,Natural selection (biology)

16 SELEZIONE NATURALE MOTORE Fattori: variabilità genetica (polimorfismo) eredità (trasmissione ereditaria del polimorfismo) fertilità o mortalità differenziale ADATTAMENTO EFFETTO Modificazione delle caratteristiche in relazione allambiente, come risultato dellazione dei fattori precedenti.

17 FITNESS DARWINIANA Misura della selezione naturale, ossia dellefficienza riproduttiva di un genotipo in un dato ambiente ed in un preciso momento. Viene calcolata come media dei tassi di sopravvivenza e riproduzione degli individui aventi lo stesso genotipo, coesistenti in uno stesso ambiente e in un dato momento. La fitness realmente utile è quella relativa, ossia il parametro che mette in relazione un genotipo con gli altri possibili.

18 CALCOLO DELLA FITNESS RELATIVA IN UN GENE BIALLELICO: GENOTIPO A1A1A1A1 A1A2A1A2 A2A2A2A2 Totale a) Numero di zigoti nella F b) Numero di zigoti nella F ) Numero medio della progenie per individuo nella F2 (b/a) 10/10=1110/60=1,860/30=2 Fitness relative (ω)1/2 = 0,51,8/2=0,92/2=1 La fitness relativa risulta sempre compresa tra 0 e 1. Alla fitness relativa è correlato il coefficiente di selezione (svantaggio selettivo), calcolato come s=1- ω

19 MODELLI DI SELEZIONE NATURALE: Analisi statistica della pressione selettiva Descrivono lesito della selezione naturale, ovvero: leliminazione di un genotipo 1.Selezione contro lomozigote recessivo 2.Selezione contro lallele dominante il polimorfismo stabile 1.Sovradominanza

20 SELEZIONE CONTRO LOMOZIGOTE RECESSIVO: Genotipo AAAaaatotaleFrequenza di a Frequenza iniziale di zigotip2p2 2pqq2q2 1q Fitness (ω)111-s Contributo di ciascun genotipo alla generazione successiva p2p2 2pqq 2 (1 – s)1-sq 2 Frequenza normalizzatap 2 / (1 – sq 2 )2pq/ (1 – sq 2 ) q 2 (1 – s)/ (1 – sq 2 ) 1 q 1 = (q – sq 2 )/ (1– sq 2 ) Variazione nella frequenza allelica Δq = – spq 2 / (1 – sq 2 ) Dalla legge di Hardy-Weinberg: p 2 +2pq+q 2 =1 Fitness uguale e massima per lomozigote dominante e leterozigote Δq dipende dal segno del numeratore, in questo caso negativo (s, p e q sono compresi tra 0 e 1)

21 La selezione contro lomozigote recessivo comporta la diminuzione dellallele recessivo. ESITO FINALE: Condizione di equilibrio: Δq=0, ossia q=0 eliminazione dellallele recessivo Affinchè si raggiunga tale condizione, è però necessario un numero molto elevato di generazioni, espresso dalla formula: q n =q 0 /(1+nq 0 ). ESEMPIO: albinismo frequenza attuale: (q 0 ) 2 =1/20000, q 0 =1/141 frequenza dimezzata: (q n ) 2 =1/40000, q n =1/200 generazioni necessarie: n= 1/q n – 1/q 0 = =59 ipotizzando che vi siano 25 anni tra due generazioni successive, ci vorrebbero ben 1500 anni solo per dimezzare la frequenza attuale!

22 SELEZIONE CONTRO LALLELE DOMINANTE: Genotipo AAAaaatotaleFrequenza di A Frequenza iniziale di zigotip2p2 2pqq2q2 1p Fitness (ω)1-s 1 Contributo di ciascun genotipo alla generazione successiva p 2 (1-s)2pq(1-s)q2q2 1-s+sq 2 Frequenza normalizzata p 2 (1-s)/ (1- s+sq 2 ) 2pq(1-s)/ (1-s+ sq 2 ) q 2 / (1-s+sq 2 )1p 1 = p(1-s)/(1-s+sq 2 ) Variazione nella frequenza allelica Δp = – spq 2 / (1- s+sq 2 ) Fitness massima per lomozigote recessivo Δp dipende dal segno del numeratore, anche in questo caso negativo

23 La selezione contro lallele dominante comporta la diminuzione dellallele stesso. ESITO FINALE: Condizione di equilibrio: Δp=0, ossia p=0 eliminazione dellallele dominante. Lesito è perciò lo stesso del caso precedente, anche se la selezione contro lallele dominante, sfavorendo anche gli eterozigoti, comporta leliminazione di tale allele in tempi più rapidi. ESEMPIO: Corea di Huntington

24 SOVRADOMINANZA: Genotipo AAAaaatotaleFrequenza di a Frequenza iniziale di zigotip2p2 2pqq2q2 1q Fitness (ω)1-s11-t Contributo di ciascun genotipo alla generazione successiva p 2 (1-s)2pqq 2 (1-t) 1-sp 2 - tq 2 Frequenza normalizzata p 2 (1-s)/(1-sp 2 - tq 2 ) 2pq/ (1-sp 2 -tq 2 ) q 2 (1-t)/ (1-sp 2 - tq 2 ) 1q 1 = (q –tq 2 )/ (1-sp 2 -tq 2 ) Variazione nella frequenza allelica Δq = -pq (sp-tq)/ (1-sp 2 - tq 2 ) Fitness massima per leterozigote, coefficiente di selezione differente (s e t) per i genotipi omozigoti Il valore di Δq dipende dai valori iniziali di s e t (analogamente al valore di Δp relativo alla frequenza di A)

25 ESITO FINALE: Condizione di equilibrio: Δp=0 e Δq=0, ossia sp=tq. Se s e t sono costanti, la pressione selettiva agisce affinché lequilibrio venga ristabilito dopo qualsiasi variazione di p o q. Il modello della sovradominanza mantiene la variabilità, viene perciò detto anche polimorfismo bilanciato

26 ESEMPIO: beta talassemia o anemia mediterranea Β-talassemia: emoglobinopatia trasmessa per via autosomica recessiva. Ne risultano affetti perciò solo i genotipi omologhi recessivi, mentre gli eterozigoti sono portatori. Malaria: patologia causata dal parassita Plasmodium falciparum che, se immesso nella circolazione sanguigna dalla zanzara anofele, causa la distruzione dei globuli rossi. Leterozigote risulta lunico genotipo che può sopravvivere ad entrambe le patologie.

27 TEOREMA FONDAMENTALE DELLA SELEZIONE NATURALE:

28 Fisher, osservando i diversi modelli di selezione, dedusse che: IL TASSO DI INCREMENTO DELLA FITNESS DIPENDE DALLA VARIANZA GENETICA Ciò significa che, se cè selezione naturale, la fitness media di una popolazione tende ad aumentare. Da cosa dipende allora il mancato raggiungimento della perfezione? TEORIA DELLADATTAMENTO COME COMPROMESSO

29 ADATTAMENTO = equilibrio tra vantaggi e svantaggi in base al contesto ecologico. ESEMPI: Arteriosclerosi La tendenza ad avere un maggior accumulo di sali minerali nei tessuti è vantaggioso nel periodo giovanile in quanto migliora i processi di ossificazione, tuttavia in età avanzata porta allindurimento delle pareti arteriose Iperplasia della prostata E legata a vantaggi riproduttivi, ma può causare tumori. Emocromatosi Potrebbe essere vantaggiosa nelle donne in quanto compenserebbe la perdita naturale di ferro causata dalla maternità e dai cicli mestruali. Sembra inoltre che favorisca maggiore longevità delle donne portatrici ed una parziale resistenza al batterio Yersinia pestis.


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