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Lezione 8 II – Le Pteridofite BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Trichomanes reniforme G. Forst.

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Presentazione sul tema: "Lezione 8 II – Le Pteridofite BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Trichomanes reniforme G. Forst."— Transcript della presentazione:

1 Lezione 8 II – Le Pteridofite BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Trichomanes reniforme G. Forst.

2 Sistematica Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Eucarioti autotrofi eterotrofi autotrofi, in parte eterotrofi secondari eterotrofi e simbiontici Funghi chitinosi Licheni Funghi mucillaginosi Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota Eumycota Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Alghe eucariotiche Eucarya

3 Pteridophyta Pteridophyta Psilophytopsida Psilotopsida Lycopodiopsida Equisetopsida (=Sphenopsida) Rhyniales Zosterophyllales Trimerophytales Asteroxylales Protolepidodendrales Lycopodiales Selaginellales Lepidodendrales Isoetales Sphenophyllales Equisetales Pteridopsida Pseudosporochnales Protopteridales Cladoxylales Coenopteridales Archaeopteridales Ophioglossales Marattiales Osmundales Gleicheniales Schizaeales Hymenophyllales Matoniales Cyatheales Polypodiales Pteridales Aspidiales Blechnales Salviniales Marsileales Primofilices Eusporangiatae Leptosporangiatae Hydropterides

4 Pteridophyta PSILOPHYTOPSIDA Le Psilophytopsida costituiscono il gruppo di pteridofite più primitivo. Il loro corpo vegetativo era formato da telomi semplici spogli nelle famiglie primitive e provvisti di emergenze in quelle più evolute, attraversati da una PROTOSTELE o da unACTINOSTELE Il gruppo più antico appartenente a questa classe è costituito dallordine Rhyniales che comprende le piante terrestri più primitive che hanno colonizzato il nostro pianeta Le felci primitive prive di foglie sono le più antiche piante terrestri dotate di fasci conduttori e di aperture stomatiche. Esse comparvero a cavallo tra il Siluriano e il Devoniano, circa 400 milioni di anni fa, raggiunsero rapidamente una considerevole varietà di forme e si estinsero già allinizio del Devoniano superiore

5 Pteridophyta Al genere Cooksonia, diffuso dal Siluriano superiore al Devoniano inferiore, appartiene la pianta terrestre più antica trovata fino ad oggi. I telomi, alti fino a 10 cm, presentavano una ramificazione dicotomica e sporangi più larghi che alti I germogli aerei di questa pianta erano dotati di cuticola e di stomi e, benché la struttura fosse molto semplice, erano dotati di organi di assimilazione Rhynia, il genere che ha dato il nome allordine, è stato rinvenuto con due specie differenti nel Devoniano medio della Scozia ed era alta fino a 2 metri (probabilmente!) I fasci conduttori formavano una primitiva PROTOSTELE Rhynia

6 Pteridophyta Nel Devoniano inferiore inizia la diffusione di un gruppo che diviene ben presto universalmente diffuso: le Zosterophyllales Queste piante primitive, costituite anchesse da getti nudi biforcati, possedevano sporangi laterali che erano generalmente riuniti in spighe Le pteridofite appartenenti allordine Zosterophyllales vengono considerate antenate delle Lycopodiopsida A questa classe appartiene anche lordine delle Trimerophytales le cui specie con i loro apparati riproduttori (SPORANGI) terminali riuniti in gruppi vengono considerate progenitrici delle Progimnosperme Le Psilophytopsida costituiscono il più primitivo gruppo di piante terrestri vascolari e rappresentano il gruppo di partenza per levoluzione delle altre pteridofite e, probabilmente, anche delle gimnosperme

7 Pteridophyta PSILOTOPSIDA Le specie di Psilotum attualmente viventi presentano una certa affinità con le specie del gruppo precedente (assenza di radici e presenza di un rudimentale tessuto conduttore nel gametofito rappresentano caratteri di primitività) tuttavia sia per la presenza di sporangi riuniti in SINANGI sia per la presenza di vere foglie (MICROFILLE) queste piante rappresentano forme più evolute rispetto alle precedenti Lunico ordine delle Psilotales comprende piccole piante erbacee (2) perenni a ramificazione dicotomica Psilotum Esse possiedono unACTINOSTELE nel fusto e una PROTOSTELE nei rizomi Le foglie sono piccole e senza ramificazione (MICROFILLE)

8 Pteridophyta I PROTALLI sono lunghi alcuni centimetri, cilindrici, ramificati, incolori e vivono sotto terra in simbiosi con funghi micorrizici A questa classe appartengono in tutto 4 specie suddivise equamente tra i generi tropicali Psilotum (Hawaii) e Tmesipteris (Nuova Zelanda) Tmesipteris

9 Pteridophyta Lo sporofito delle licofite è spesso ramificato dicotomicamente, possiede foglie semplici, non divise, piccole e strette (MICROFILLE) spesso ad inserzione spiralata Accanto allisosporia è ampiamente diffusa leterosporia Gli spermatozoidi sono pluriflagellati solo nelle Isoetales mentre negli altri gruppi sono biflagellati LYCOPODIOPSIDA

10 Pteridophyta Tra gli ordini rappresentati da un certo numero di specie viventi vi è lordine Lycopodiales con circa 400 specie sempreverdi (delle quali 9 viventi in Europa) con foglie aghiformi Il sistema di conduzione in queste piante è un PLECTOSTELE molto articolata Non vi è accrescimento secondario in spessore dellasse del germoglio Lycopodiales

11 Pteridophyta strobili sporofillo sporangio spore trofofilli radici accrescimento prostrato In Lycopodium il germoglio dicotomico diventa di volta in volta monopodiale per sopravanzamento di un getto. Il fusto è strisciante ed è provvisto, sul lato inferiore, di radici ramificate dicotomicamente. Le piccole foglie, a disposizione più o meno spiralata, possiedono una nervatura centrale non ramificata Gli SPOROFILLI sono spesso riuniti in densi complessi spiciformi, detti STROBILI. Con la loro formazione la crescita del fusto si esaurisce cosicché lo strobilo rappresenta la terminazione del fusto

12 Pteridophyta I PROTALLI vivono sotto terra e consistono di tubercoli eterotrofi biancastri di circa 2 cm provvisti di lobi carnosi ricoperti da rizoidi filiformi In condizioni naturali la maturità sessuale viene raggiunta dopo anni e la durata totale della vita può essere di circa 20 anni I PROTALLI sono monoici e gli ANTERIDI liberano anterozoidi bicigliati che vanno a fecondare le cellule uovo prodotte dagli ARCHEGONI Le specie di Lycopodiales del Devoniano superiore erano già molto simili ai rappresentanti attuali di questa famiglia quindi la forma licopodiale è rimasta inalterata per più di 300 milioni di anni (!)

13 Pteridophyta strobili sporofilli sporangio spore meiosi protallo monoico anteridi archegoni embrione sporofito gametofito

14 Pteridophyta Le specie erbacee di Selaginellales hanno un habitus simile alle briofite, tuttavia in base ai caratteri germinativi ed anatomici sono sicuramente pteridofite La struttura dei fasci conduttori va dalla PROTOSTELE alla SIFONOSTELE Selaginellales In Europa sono note poche specie (3 in Italia) mentre nelle regioni tropicali ne sono note almeno 700 Selaginella possiede fusti molto ramificati dicotomicamente, in parte striscianti ed in parte eretti Manca laccrescimento secondario

15 Pteridophyta sporangio sporofillo trofofilli Le foglie presentano ununica nervatura mediana e solo raramente, accanto al parenchima lacunoso, possiedono anche un parenchima a palizzata Il fusto è ricoperto da piccole foglie squamiformi ad inserzione spiralata o, in genere, decussata, disposte dorso- ventralmente in 4 serie: 2 serie di foglie più grandi e 2 serie di foglie più piccole (anisofillia) In molte specie nel punto di biforcazione del fusto si formano germogli di origine esogena privi di clorofilla che si rivolgono verso il basso e prendono il nome di rizofori alle cui estremità nascono ciuffi di rizoidi. In condizioni adatte i rizofori possono anche formare nuovi germogli con foglie I complessi terminali di sporofilli sono semplici o ramificati ed ogni sporofillo porta un solo sporangio formato allascella della foglia megasporangi microsporangi

16 Pteridophyta strobili sporofilli sporangio microspore meiosi protallo dioico sporozoidi archegoni embrione sporofito gametofito megaspore Gli sporangi contengono MEGASPORE e MICROSPORE formate in MEGASPORANGI e in MICROSPORANGI. Entrambi i tipi di sporangi sono portati dal medesimo complesso di sporofilli. Nei MEGASPORANGI si formano 4 cellule uovo, ma 3 degenerano ed una solo diventa disponibile per la fecondazione

17 Pteridophyta strobili sporofilli sporangio microspore protallo dioico spermatozoidi archegoni embrione sporofito gametofito 1. MICROSPORE: iniziano a svilupparsi allinterno dello sporangio - successivamente libere danno origine al protallo che si differenzia quasi completamente in un anteridio - a maturità il protallo è circondato dalla parete della microspora che si lacera per liberare gli spermatozoidi 2. MEGASPORE: danno origine ad un protallo più complesso - sempre iniziando il processo di differenziazione allinterno della megaspora - con il completo riempimento della spora di tessuto protallare - il protallo origina pochi archegoni nella porzione apicale a contatto con lambiente ex megaspore

18 Pteridophyta Strobili Lycopodium - isosporea - protallo monoico Selaginella - eterosporea megasporangi microsporangi - protallo dioico megasporangi microsporangi Le specie erbacee di Selaginellales (Selaginellites) del Carbonifero erano già eterosporee e molto simili alle specie di Selaginella attuali

19 Pteridophyta Isoetales Lordine Isoetales è attualmente rappresentato da circa 60 specie divise in 2 generi: Isoetes e Stylites (2 specie in Perù) Queste piante, erbacee e perenni, vivono sia sommerse che su suolo umido e possiedono un asse tuberoso, di rado ramificato dicotomicamente, che può raggiungere unetà elevata

20 Pteridophyta Le foglie di queste piane sono attraversate da 4 canali aeriferi e sulla faccia ventrale, nella parte inferiore, presentano una fossetta, detta FOVEA, allinterno della quale alloggiano i microsporangi e i macrosporangi (pteridofite eterosporee) che si sviluppano rispettivamente sulle foglie più interne e sulle foglie più esterne della rosetta di foglie

21 Pteridophyta A questa classe appartengono piante con foglie piccole rispetto al fusto (MICROFILLE) che, contrariamente a quelle delle altre pteridofite, sono disposte intorno al fusto a formare dei verticilli Il fusto ha una ramificazione per lo più verticillata ed è articolato in nodi ed internodi EQUISETOPSIDA (=Sphenopsida) Gli SPOROFILLI sono sempre diversi dalle foglie di assimilazione e sono riuniti in spighe terminali a cono (STROBILI) internodo nodo verticillo di microfille

22 Pteridophyta Equisetales Le Equisetaceae viventi appartengono tutte al genere Equisetum che comprende 32 specie Queste piante sono tutte abbastanza simili da un punto di vista strutturale ed ontogenetico Da un germoglio ipogeo perenne, strisciante nel suolo spesso a grande profondità, si sviluppano germogli aerei (CULMI) che in genere vivono solo un anno. I culmi rimangono semplici o si ramificano in rami verticillati di secondo o terzo ordine (o più) Gli assi scanalati sono costituiti da internodi allungati. Ai nodi si inseriscono verticilli di MICROFILLE appuntite a forma di dentini e separati dagli internodi. Le microfille sono concresciute alla base

23 Pteridophyta La stele degli equiseti è è una SIFONOSTELE in corrispondenza dei nodi ed è frammentata in numerosi fasci conduttori in corrispondenza degli internodi dove si presenta come unEUSTELE Gli sporangi vengono prodotti da SPORANGIOFORI a struttura particolare Questi ultimi sono disposti alle terminazioni dei germogli in parecchi verticilli alterni e, in seguito ad un forte accorciamento degli internodi, si riuniscono in complessi di sporofilli simili a coni (STROBILI) Gli sporofilli hanno la forma di un tavolino ad una gamba sulla cui faccia inferiore sono disposti 5-10 sporangi sacciformi struttura radicale germoglio epigeo strisciante germogli aerei culmi

24 Pteridophyta strobili sporangio meiosi sporofillo perisporio apteri Lo sporangio aperto delle specie viventi di Equisetum libera numerose meiospore verdi con parete dotata di una particolare struttura. Allo SPORODERMA vero e proprio, costituito da ESOSPORI§O ed ENDOSPORIO, viene sovrapposto ad opera del periplasmodio un PERISPORIO pluristratificato. Il suo strato esterno consta di due strette fasce con terminazioni spatolate (APTERI) che in condizioni di umidità sono avvolte ad elica intorno alla spora. Con lessiccamento delle spore gli APTERI si srotolano, ma rimangono collegati fra loro e in condizioni di umidità si riavvolgono intorno alla spora stessa. Questi movimenti igroscopici hanno la funzione di aiutare la dispersione delle spora, ma anche di concatenare le spore tra di loro, infatti i GAMETOFITI, molte volte, crescono in gruppi numerosi.

25 Pteridophyta ovocellula gemetofito anteridio archegone spermatozoidi sporofiti protallo Le spore germinano dando origine a protalli verdi e lobati che raggiungono la maturazione in sole 3-5 settimane. I protalli possono essere monoici o dioici. I gametofiti maschili sono fortemente pigmentati per la presenza di carotenoidi. Gli ANTERIDI sono immersi nel tallo mentre gli ARCHEGONI sporgono sulla superficie.


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