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NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA Pier Francesco Ferrari e Vittorio Gallesi Department of Neuroscience, section of Physiology, University of Parma.

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1 NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA Pier Francesco Ferrari e Vittorio Gallesi Department of Neuroscience, section of Physiology, University of Parma

2 2 INTRODUZIONE Dati raccolti negli ultimi decenni sullosservazione dellINTERAZIONE MADRE-BAMBINO nella prima infanzia sostengono lidea che il bambino sia dotato già in uno stadio precoce di un INNATA CAPACITA DI IMPEGNO INTERSOGGETTIVO IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO costituisce il sostenimento neuronale a questa capacità che viene chiamata EMBODIED SIMULATION che ha la funzione di permettere lIMITAZIONE e di generare CONTENUTI RAPPRESENTAZIONALI Ciò costituisce un punto di rottura con leredità Piagetiana e Freudiana ancorata ad una concezione egocentrica

3 3 NEURONI A SPECCHIO: STUDI NELLE SCIMMIE

4 4 Circa 10 anni fa Rizzolati e Colleghi scoprirono una CLASSE DI NEURONI VISUOMOTORI PREMOTORI: I MIRROR NEURONS (neuroni a specchio) I primi ad essere scoperti furono i M.N. collegati allazione della mano I M.N. si attivano: quando la scimmia esegue AZIONI-META della mano (es. afferare un oggetto) quando OSSERVA ALTRI individui fare le stesse azioni I M.N. si collocano in una sezione della CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE connessa con lAREA F5 (parte rostrale della corteccia ventrale premotrice delle scimmie)

5 5 LA PIU INTERESSANTE PROPRIETA DEI M.N.: una buona congruenza tra le AZIONI OSSERVATE e quelle ESEGUITE nella loro attivazione IPOTESI DERIVANTE: i M.N., dalla combinazione dellazione osservata con quella eseguita, permettono la comprensione delle azioni prodotte dagli altri CAPACITA DERIVANTE: riconoscimento di 1) MODELLI MOTORI OSSERVATI 2) META INTENZIONALE DELL AZIONE OSSERVATA Siamo in grado di comprendere la meta dellazione eseguita da un altro perché vi è una combinazione di: AZIONE OSSERVATA + INTERNA RAPPRESENTAZIONE DI ESSA dotata della conoscenza della meta

6 6 Ulteriori studi mostrarono: Gli F5 M.N. si attivano anche quando la parte finale dellazione osservata è nascosta Una classe di F5 M.N. audio-visual mirror neurons possono essere attivati anche dal suono prodotto da una stessa azione eseguita o osservata in precedenza Esiste dunque uno STESSO SUBSTRATO NEURONALE allinterno del quale vengono rilegati differenti eventi e il loro differente modo di presentarsi UN MECCANISMO FUNZIONALE AD UN LIVELLO ASTRATTO, GENERALE (a form of conceptualitation)

7 7 In un recente studio sè visto che i M.N. possono generalizzare la meta di unazione ad azioni che non sono nel repertorio motorio delle scimmie Ciò che viene CODIFICATO ad un livello molto astratto, è la meta di unazione anche se la scimmia non è capace di riprodurla Supporta lidea che la descrizione sensoria degli stimoli sociali osservati è strettamente relazionata con la conoscenza sensoria motoria dellosservatore La CAPACITA DEI M.N. di connettere l OSSERVATO INDIVIDUALE con l OSSERVATORE implica: LA COMPRENSIONE/RICONOSCIMENTO DELLE AZIONI non implica: UNINTERAZIONE DIRETTA CON ALTRI INDIVIDUI

8 8 Il sistema dei M.N. si arricchisce e si complica di un ulteriore scoperta: UNA NUOVA CATEGORIA DI M.N. che vengono associati al sistema combinatorio osservazione/esecuzione PER LAZIONE DELLA BOCCA La maggior parte di questi MOUTH MIRROR NEURONS rispondono/si attivano allosservazione di azioni ingestive (es: mordere, strappare coi denti, leccare, etc) Questi mostrano la stessa SPECIFICITA DEI M.N. per lazione della mano non rispondono alla semplice presentazione delloggetto o alle azioni mimate della bocca ma SOLO AD UNA SPECIFICA AZIONE FINALIZZATA

9 9 Una piccola percentuale dei M.M.N. invece si attivano solo durante losservazione delle AZIONI FACCIALI COMUNICATIVE (es: schiocco delle labbra, labbra protese, lingua protesa) Molti di questi rispondono comunque anche allesecuzione delle azioni ingestive E stato ipotizzato che: la presenza dei M.M.N. è indicativa per lesistenza di un sistema originato per comprendere I MOVIMENTI DELLA BOCCA E successivamente è stato utilizzato per sviluppare un SISTEMA COMUNICATIVO ORO-FACCIALE più complesso ed evoluto

10 10 LA PROPRIETA DEI M.M.N. e in particolare di quelli di TIPO COMUNICATIVO: permettere un accesso più completo verso laltrui esperienza Ciò avviene grazie allampliamento della stessa conoscenza del corpo relazionato dellosservatore (observers own body related knowledge) verso le azioni oro facciali PUO IMPLICARE LA PARTECIPAZIONE DIRETTA DELLOSSERVATORE IN UNA COMUNICAZIONE DIADICA VI E DUNQUE UNA NUOVA PROPRIETA DEL SISTEMA M.N.: Il corso delle informazioni sociali non è solo unidirezionale (dallagente osservato allosservatore) ma CIRCOLARE Ciò comporta UN RECIPROCO SCAMBIO BI-DIREZIONALE: UNA MATRICE DI INTERSOGGETTIVITA (Stern)

11 11 IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO NELLE AZIONI UMANE

12 12 Diversi studi dimostrano lesistenza anche nel CERVELLO UMANO DI UN SISTEMA DI M.N basato sulla combinazione azione percepita e azione eseguita Durante losservazione dellazione vi è una forte attivazione dellAREA PARIETALE E PREMOTRICE (unarea omologa allarea delle scimmie in cui sono presenti i M.N) Il SISTEMA DI COMBINAZIONE M.N PER LE AZIONI UMANE è organizzato in DISTINTE REGIONI CORTICALI allinterno della CORTECCIA PREMOTRICE E PARIETALE POSTERIORE Esse vengono attivate in modo dipendente dalla combinazione osservazione/esecuzione delle azioni relazionate alla bocca, mano, piede. OSSERVAZIONE/ESECUZIONE DI PARTI DIVERSE DEL CORPO ATTIVAZIONE DI DIVERSE ZONE CORTICALI

13 13 ATTIVAZIONE DI DIFFERENTI CENTRI CORTICALI DISCORSO UMANO Parte operculare del giro frontale inferiore sx (regione di Broca) SCHIOCCO LABBRA SCIMMIE Piccola parte della regione di Broca LABBAIARE DEL CANE Area visuale extra-striata Un recente studio nel quale i partecipanti umani osservavano azioni comunicative della bocca eseguite da uomini, scimmie e cani mostra che: LOSSERVAZIONE DELLE AZIONI COMUNICATIVE DELLA BOCCA DI DIFFERENTI SPECIE OSSERVATE

14 14 CIO IMPLICA CHE: 1Le AZIONI COMUNICATIVE APPARTENENTI AL REPERTORIO MOTORIO delluomo osservatore (es: mordere,leggere)o molto vicino ad esso (es: lo schiocco delle labbra) sono tracciate all INTERNO DEL SISTEMA MOTORIO DELLOSSERVATORE 2Le AZIONI CHE NON APPARTENGONO AL REPERTORIO MOTORIO dellosservatore sono tracciate e categorizzate alla base delle loro PROPRIETA VISUALI. IL COINVOLGIMENTO DEL SISTEMA MOTORIO durante losservazione delle azioni comunicative della bocca è stato verificato anche dagli studi di Watkins tale tipo di osservazione facilita LECCITABILITA DEL SISTEMA MOTORIO coinvolto nella produzione delle stesse azioni

15 15 NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGET TIVITA PRIMARIA STUDI COMPORTAMENTALI SULLA SINCRONIA E LIMITAZIONE INFANTILE NEGLI UMANI E NELLE SCIMMIE

16 16 IPOTESI: vi è una correlazione tra: SISTEMA NEURONALE (M.N) INTERSOGGETTIVITA LINTERSOGGETTIVITA è caratterizzata principalmente da: LA SINCRONIA che emerge in una relazione tra due persone. La sincronia si basa sulla COMPRENSIONE DELLE AZIONI DEGLI ALTRI.

17 17 La comprensione delle azioni degli altri avviene grazie al: MIRROR MECHANISM (meccanismo a specchio) Esso si basa su di un MECCANISMO DI RISONANZA in cui: Il sistema motorio dellosservatore si attiva ( attivazione dei neuroni a specchio) ogni volta che un appropriato stimolo visuale e/o acustico viene presentato. CIO NON IMPLICA NECESSARIAMENTE LA PRODUZIONE DI UN ESPLICITO MOVIMENTO COME AVVIENE LA COMPRENSIONE DELLE ALTRUI AZIONI?

18 18 RIZZOLATI ET AL propongono che: esiste una RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA di azione specifica essa si attiva nel momento dellosservazione dellazione e può essere utilizzata come RESPONSE FACILITATION(risposta facilitata) aziona la RIPETIZIONE DI UNAZIONE SPECIFICA già presente nel repertorio motorio dellosservatore Tutto ciò avviene solo quando UN APPROPRIATO STIMOLO VIENE PRESENTATO ( meccanismo di risonanza)

19 19 Queste ipotesi vengono testate in ESPERIMENTI CON LE SCIMMIE utilizzando come OGGETTO SERIMENTALE un comportamento particolarmente sensibile allo stimolo sociale EATING BEHAVIOR (assunzione di cibo) Losservazione e lascolto di azioni riguardanti lassunzione di cibo ATTIVA i programmi motori di azioni simili facilitando così la loro esecuzione (FUNZIONE DEL SISTEMA A SPECCHIO) Il comportamento di nutrimento delle scimmie aumentava quando queste osservavano o solo sentivano altri individui mangiare (SINCRONIA DELCOMPORTAMENTO) Il suono invece dello strappare della carta non comporta nella scimmia ascoltatrice nessun comportamento connesso.

20 20 QUALE LA FUNZIONE DELLA SINCRONIA DEL COMPORTAMENTO NUTRITIVO NELLE SCIMMIE? Il comportamento di nutrimento dei primati soprattutto è caratterizzato dallessere PRIMARIAMENTE SOCIALE necessita sensibilità sociale indirizzata a SINTONIZZARE IL COMPORTAMENTO INDIVIDUALE con quello dei membri del gruppo Nelle scimmie dunque è presente una FORMA DI INTERSOGGETTIVITA: LA COORDINAZIONE DEL COMPORTAMENTO (Behavioral coordination) : Fare le stesse cose allo stesso momento La B.C. porta vantaggi coesione del gruppo (effettiva strategia. comportamentale antipredatoria)

21 21 Un ALTRA FORMA DI INTERSOGGETTIVITA è l EARLY IMITATION (imitazione precoce) studiata primariamente negli uomini E stato notato che il bambino piccolo riesce ad imitare i gesti facciali fatti da un adulto: aprire la bocca la protusione della lingua la protusione delle labbra GLI INTERROGATIVI che gli studiosi si pongono sono: 1)Comè possibile imitare gesti facciali se lui/lei non può vedere la propria faccia? 2)Come può il bambino adattare la propria espressione facciale a quella del modello di imitazione?

22 22 Ciò che accade è il trasferimento della PROSPETTIVA PERSONALE del dimostratore allinterno della PROSPETTIVA DEL CORPO DEL BAMBINO (lo fa proprio, diventa suo) Lo stesso ragionamento lo possiamo applicare allinterno del MECCANISMO DI RISONANZA DEL SISTEMA MOTORIO SOSTENUTO DAL FUNZIONAMENTO DEI NEURONI A SPECCHIO Nellimitazione precoce dei neonati i sistemi motori possono INNATAMENTE RISPONDERE SPECIFICATAMENTE ai gesti dello sperimentatore senza avere un visuale feedback della loro stessa faccia

23 23 AZIONE OSSERVATA AZIONE ESEGUITA DIRETTO COLLEGAMENTO Stabilito nel SISTEMA NEURONALE A SPECCHIO Importante implicazione per lo SVILUPPO DELLINTERSOGGETTIVITA Infatti l IMITAZIONE PRECOCE può essere un importante STRUMENTO per comprendere le persone, lidentità di. queste, gli oggetti per entrare ed instaurare una relazione. con gli altri

24 24 LEARLY IMITATION è stata studiata anche nei primati Per comprendere meglio la sua funzione Per tracciare una possibile linea evolutiva verso la comparsa di questo comportamento Questi studi sembrano suggerire che limitazione neonatale negli scimpanzè sia orientata preferenzialmente verso FACCE CON PARTICOLARI ESPRESSIONI Esperimento: è stata osservata la RISPOSTA COMPORTAMENTALE di un piccolo macaco di una settimana di fronte a gesti umani della faccia e delle mani Apertura della bocca Labbra protese Lingua protesa Gesti delle mani STIMOLI

25 25 Il piccolo macaco sembrò imitare solamente la protusione della lingua, delle labbra e lapertura della bocca Venne scoperto che tale capacità oltre ad apparire molto presto dopo la nascita ha la tendenza a scomparire altrettanto velocemente (dura circa 2 mesi) Nonostante ciò, sappiamo che lEARLY IMITATION non è lunica caratteristica dellessere umano; essa si è evoluta nel tempo

26 26 Il fatto che i TIPI DI GESTI IMITATI abbiano un SIGNIFICATO ASSOCIATIVO Suggerisce che: Nei primati il BISOGNO DI STABILIRE UNA RELAZIONE PROFONDA TRA DUE INDIVIDUI (madre-bambino) non solo di attaccamento ma anche differenti forme di intersoggettività Può rappresentare UNA FORZA EVOLUTIVA CRUCIALE

27 27 I dati sullEARLY IMITATIONS sembrano suggerire che in alcune specie di primati il NEONATO E CAPACE DI SINTONIZZARE IL SUO COMPORTAMENTO con quello osservato da altri individui IL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO È GIÀ PRE-STABILITO PER ESSERE COORDINATO CON LESPERIENZA DI QUALCUN ALTRO IN SENSO PARTECIPATORIO ALTERO CENTERED PARTECIPATION è una delle caratteristiche alla base dellINTERSOGGETTIVITA PRIMARIA I bambini possegono unintera gamma di capacità: per sintonizzare le loro menti con quelle degli altri per condividere lesperienza della 1° e 3° persona

28 28 E stato ipotizzato: CAPACITA INNATA DI CONDIVIDERE LESPERIENZA DEGLI ALTRI (potrebbe essere assegnata) Da UN MECCANISMO NEURONALE I NEURONI A SPECCHIO Un aspetto che le neuroscienze dovrebbero approfondire di più è: Se il SISTEMA COMBINATORIO dei M.N. è: Confinato a comprendere le azioni Utilizzato anche allinterno dellaltero- centered partecipation oppure

29 29 IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTI VITA SECONDARIA

30 30 Prima di diventare verbale e simbolico FORME PIU COMPLESSE DI INTERSOGGETTIVITA IL BAMBINO ACQUISTA FORME PIU COMPLESSE DI INTERSOGGETTIVITA Una di queste e la piuimportante nello sviluppo della capacità di interazione e condivisione dellesperienza con gli altri è Una di queste e la piuimportante nello sviluppo della capacità di interazione e condivisione dellesperienza con gli altri è UNDERSTANDING INTENTIONS UNDERSTANDING INTENTIONS (comprensione delle intenzioni) (comprensione delle intenzioni)

31 31 Neuroni a specchio e la comprensione delle intenzioni

32 32 In una SEQUENZA DI AZIONI MOTORIE (es. raccogliere una penna per scrivere) la META FINALE dellintera azione (es: scrivere su un pezzo di carta) è sempre presente nella MENTE dellagente essa (LA META) si riflette in ogni azione motoria della sequenza LINTENZIONE DELLAZIONE E STABILITA PRIMA DELLINIZIO DEI MOVIMENTI (quando noi stiamo per compiere unazione prediciamo anche la sua conseguenza)

33 33 Le evidenze raccolte dagli studi sulle scimmie suggeriscono che queste utilizzano IL SISTEMA DEI M.N PER OTTIMIZZARE LE LORO INTERAZIONI SOCIALI Perciò si può supporre che IL SISTEMA DEI M.N SIA UTILIZZATO PER PROPOSITI SOCIALI Venne inoltre notato che i neuroni nella corteccia dorsale premotrice possono velatamente simulare i comportamenti osservati dagli altri ciò avviene anche quando la RELAZIONE TRA: EVENTO OSSERVATO IL COMPORTAMENTO MOTORIO PRODOTTO è appresa attraverso le associazioni stimolo/risposta

34 34 Lipotesi è che le scimmie ricevano una FORMA RUDIMENTALE di Teological stance(istanza finalistica) precursore completo di un completo atteggiamento intenzionale Le scimmie certamente non possiedono una COMPLETA, SVILUPPATA MENTALIZATION comprendere le intenzioni Gli uomini possiedono unABILITA INTELLETTIVA SUPERIORE sostenuta da un meccanismo neuronale simile a quello delle scimmie ma che inoltre gli permette di comprendere le intenzioni delle azioni degli altri osservati Le neuroscienze non possiedono ancora un modello specifico di come gli uomini possano svolgere tale funzione.

35 35 Una data azione può essere prodotta dalle piusvariate intenzioni SUPPONIAMO: una persona osserva unaltra afferrare una tazza I M.N specifici per lazione afferrare si attivano nel cervello dellosservatore Ciò che avviene è: una semplice EQUIVALENZA MOTORIA tra: AZIONE OSSERVATA e LA SUA RAPPRESENTAZIONE MOTORIA nel cervello dellosservatore Cio ci può informare sul CHE COSA è tale azione ma non sul PERCHÉ lazione è accaduta Determinare il perché = DETERMINARE LINTENZIONE scoprire la meta non ancora eseguita

36 36 LOPINIONE TRADIZIONALE: i M.N codificano il che cosa e non il perché di unazione sembra essere rovesciata da recenti dati elettrofisiologici Nel LOBO PARIETALE INFERIORE delle scimmie sono stati scoperti M.N con interessanti proprietà. I M.N nel IPL si ATTIVANO in associazione ad azioni motorie delle scimmie solo quando questi sono coinvolti in UNA SPECIFICA AZIONE INDIRIZZATA VERSO SPECIFICHE METE Es: alcuni tipi di neuroni si attiveranno solamente se la scimmia afferra un pezzo di cibo per portarlo alla bocca e non per riporlo in un contenitore I M.N NEL IPL CODIFICANO LA STESSA AZIONE MOTORIA IN MODO DIFFERENTE IN BASE ALLA META FINALE DELLAZIONE percio ESSI SI ATTIVERANNO ANCHE IN TEMPI DIFFERENTI

37 37 LA PROPRIETA DEI M.N NEL IPL E: FACILITARE LA FLUIDITA DI UNAZIONE Singole azioni motorie dipendono da altre quanto queste partecipano alla meta finale di unazione specifica si formeranno così: PRE-LEGATE CATENE INTENZIONALI ogni successiva azione motoria è facilitata dallazione eseguita precedentemente Da notare infatti che: lattivazione dei neuroni è presente prima che le scimmie osservino lo sperimentatore cominciare lesecuzione del secondo atto motorio

38 38 PROPRIETA DEI M.N PARIETALI RICONOSCERE LA META DELLAZIONE MOTORIA OSSERVATA DISCRIMINARE AZIONI MOTORIE IDENTICHE IN BASE ALLA SEQUENZA DELLAZIONE NELLA QUALE QUESTE SONO COLLOCATE PERMETTE ALLE SCIMMIE DI PREDIRE QUALE IL RISULTATO DELLAZIONE OSSERVATA PERMETTE DI INDIVIDUARE LINTENZIONE DELLAZIONE INDIVIDUALE

39 39 MECCANISMO DI COMPRENSIONE DELLE INTENZIONI si basa su LATTIVAZIONE DI UNA SPECIFICA CATENA MOTORIA che porterà UNA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI CIO NELLOSSERVATORE LAZIONE CHE L AGENTE ANDRA A COMPIERE

40 40 LA FREQUENZA DELLA SEQUENZA DI UNAZIONE (osservate o eseguite nellambiente sociale) crea PERCORSI PREFERENZIALI DI INFERENZE/PREDIZIONI prodotti dal CONCATENAMENTO DI DIFFERENTI M.N. CHE CODIFICANO: AZIONE MOTORIA OSSERVATA LAZIONE IN CUI IN QUEL CONTESTO DOVREBBE SEGUIRE ATTRIBUIRE INTENZIONI PREDIRE UNA NUOVA IMMINENTE META (scoprire lintenzione di unazione A = predire la sua lontana meta; della successiva azione B

41 41 SI DEDUCE CHE: Lorganizzazione del sistema motorio può fornire un SUBSTRATO PER PERCEPIRE/DEDURRE LE INTENZIONI Per lo sviluppo di un SISTEMA MOTORIO ADATTATO è intrinsecamente necessario possedere un CONCETTO DI INTENZIONE Per guidare il corpo nello spazio verso un fine

42 42 Neuroni a specchio Emozioni Senzazioni

43 43 LE EMOZIONI FUNZIONE IMPORTANTE per Acquisire conoscenza Riorganizzare la conoscenza individuale di sé in base al risultato delle relazioni con gli altri LATTIVITA COORDINATA DEI SISTEMI NEURONALI sensorio-motorio nellautomatizzazione + delle risposte comportamentali affettivo degli organismi viventi E IMPORTANTE PER LA SOPPRAVVIVENZA

44 44 LINTEGRITA DEL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO appare critica nel RICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONI DAGLI ALTRI RICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONI MANIFESTATE DAGLI ALTRI IL SISTEMA S-M SOSTIENE LA RICOSTRUZIONE DI CIO CHE ESSO PUO SENTIRE/PROVARE attraverso SIMULAZIONE DELLA CONDIZIONE DEL CORPO POSTO IN RELAZIONE EMPATIA

45 45 UN RECENTE STUDIO mostra che: lesperienza di disgusto ATTIVA LA STESSA e STESSA STRUTTURA la stessa sensazione espressa NEURONALE (nella dalla mimica facciale di qualcun altro stessa collocazione) LINSULA ANTERIORE Lessere toccato ATTIVA LA STESSA STRUTTURA NEURONALE e losservazione di qualcuno che viene toccato S II-PV (una regione corticale multimodale)

46 46 Lesperienza di una data emozione/sensazione provate in 1° e in 3° persona è sostenuta ATTIVITA DI UN CONDIVISO SUBSTRATO NEURONALE permette UNA COMPRENSIONE ESPERIENZIALE DIRETTA DOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLA STESSA REGIONE DI CERVELLO Esiste dunque un DOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLA STESSA REGIONE DI CERVELLO Perciò la capacità di avere esperienza e comprendere allo stesso tempo le esperienze e le emozioni degli altri potrebbe essere mediate da una: EMBODIED SIMULATION (SIMULAZIONE INTERNA) Dallattivazione di alcune delle stesse reti neuronali che sostengono la stessa emozione e sensazione

47 47 CONCLUSIONI 3 SONO I PUNTI FONDAMENTALI

48 48 I MECCANISMI DEI NEURONI A SPECCHIO RAPPRESENTANO LA BASE NEUROBIOLOGICA DELL INTERSOGGETTIVITA PRIMARIA E SECONDARIA LEMBODIED SIMULATIONLEMBODIED SIMULATION DESCRIZIONE SENSORIA DEGLI STIMOLI OSSERVATI + RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEGLI S.O. NELLOSSERVATORE MECCANISMO FUNZIONALE BASICO DEL NOSTRO CERVELLO INTUITO ESPERIENZIALE CHE CI PERMETTE UN INTUITO ESPERIENZIALE

49 49 La capacità di produrre rappresentazioni interne dellintenzione di un agente Organizzazione del sistema motorio grazie a: I NEURONI MOTORI DELLA CORTECCIA PARIETALE ORGANIZZATI IN CATENE I QUALI CODIFICANO DIFFERENTI SPECIFICHE AZIONI E ATTIVANDOSI DURANTE LE OSSERVAZIONI DI ATTI MOTORI SPECIFICI DETERMINANO LATTIVAZIONE ANCHE DEL RISULTATO DELLINTERA AZIONE COLLEGAMENTO

50 50 IL MECCANISMO DEI M.N. E UN SOSTENIMENTO NEURONALE ADATTO Per la comprensione delle azioni Per la comprensione delle intenzioni del comportamento degli altri CAPACITA CHE PRODUCE: INTENZIONALE ADEGUAMENTO FAMILIARITA DELLE RELAZIONI CON GLI ALTRI ESSERE EMPATICO (laltro diventa un altro sé)

51 51 I NEURONI A SPECCHIO 1. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe K. Nelissen, G. Luppino, W. Vanduffel, G. Rizzolati, G. A Orban 2.Parietal lobe: from action organization to intention understanding L. Fogassi, P.F. Ferrari, B. Gesierich, S. Rozzi, F. Chersi, G. Rizzolati 3.Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons E. Koheler, C. Keysers, M. A. Umiltà, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolati Mirror Neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex P. F. Ferrari, V. Gallese, G. Rizzolati, L. Fogassi

52 52 La scoperta di questa particolare classe di neuroni costituisce un importante punto di svolta nella comprensione di: Origini del linguaggio Abilità motorie Comunicazione sociale Fornendo un valido esempio di come AZIONE e COSCIENZA siano inscindibilmente legate tra loro.

53 53 NEURONI A SPECCHIO Studi sperimentali su azioni della manoStudi sperimentali su azioni della bocca Tutti gli esperimenti sono stati effettuati con scimmie (Macaca Nemestrina) evidenziando le aree cerebrali contenenti neuroni a specchio e rintracciando le regioni ad esse corrispondenti nel cervello umano.

54 54 STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA MANO

55 55 STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA MANO Il campo dindagine si è articolato lungo tre assi fondamentali: 1.Studio della costruzione della rappresentazione interna nel lobo frontale di azioni compiute da altri 2.Dallorganizzazione dellazione alla comprensione dellintenzione 3.Studio dellattivazione neuronale in risposta al suono relativo allazione

56 56 1.COSTRUZIONE DELLA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI AZIONI COMPIUTE DA ALTRI

57 57 Capire le azioni compiute dagli altri è unabilità sociale fondamentale che richiede la compartecipazione di: Aspetti visibili dei movimenti del soggetto agente RAPPRESENTAZIONE VISIVA Informazione semantica relativa allazione Cosa riguarda lazione Qual è lo scopo dellazione Comè collegata ad altre azioni SISTEMA MOTORIO Informazioni sullidentità delloggetto

58 58 SISTEMA MOTORIO CORTECCIA PREMOTRICE VENTRALE NEURONI A SPECCHIO AREA F5 (nel cervello delle scimmie) = AREA 44 (nel cervello umano) AREA DI BROCA Si attivano sia quando il soggetto compie unazione, sia quando osserva un altro soggetto eseguire la stessa azione Uniscono lAZIONE OSSERVATA con la RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA Viene ignorata lIDENTITA dellOGGETTO

59 59 Per capire come le azioni compiute da altri vengono rappresentate nel lobo frontale delle scimmie, sono stati effettuati 3 esperimenti con lo scopo di: a.Individuare le aree del lobo frontale implicate nellosservazione dellazione eseguita da altri b.Identificare le aree che combinano la sensibilità per la forma delloggetto con quella per latto motorio con cui si realizza lazione e dimostrare che lattivazione di ogni area dipende dal tipo di azione osservata c.Esaminare se lattivazione prodotta dallosservazione dellazione richiede la presenza del soggetto agente e delloggetto su cui agisce

60 60 MODALITA DI ATTUAZIONE DEI 3 ESPERIMENTI a.Le scimmie guardano un video con una persona che prende un oggetto ( info. contestuali) e un video in cui si vede solo una mano che prende loggetto ( assenza di info. contestuali) b.Le scimmie sono sottoposte alla presentazione di vari stimoli riguardanti : forme degli oggetti movimenti della mano oggetti immobili e in movimento c.Le scimmie osservano : Mani di uomini e di robot che mimano lazione di prendere un oggetto Mani di uomini che compiono azioni finalizzate ( prendono oggetti) eazioni mimate ( senza oggetto)

61 61 RISULTATI DEGLI ESPERIMENTI a.Losservazione della sola mano che prende loggetto produce attivazione nelle aree F5p, F5a e 45B Losservazione della persona intera, invece stesse regioni, più F5c Dove sono presenti i neuroni a specchio per cui è significativa linterazione tra il tipo di azione osservata e le condizioni in cui viene eseguita.

62 62 b.Losservazione delle azioni della mano produce lattivazione delle stesse aree rilevate nell esp. precedente. Losservazione della forma degli oggetti e del loro stato (immobili vs in movimento) produce attivazione nellarea 45B e non di F5 c.Losservazione del robot che prende loggetto 45B e F5a Losservazione del robot e delluomo che prendono oggetti F5a azioni finalizzate Losservazione di azioni mimate dalluomo 45B e F5a

63 63 Losservazione dellinterazione tra azioni finalizzate e azioni mimate produce attivazione esclusivamente nellarea 45B Le aree frontali implicate nellosservazione di azioni compiute da altri sono, dunque, le seguenti: Area F5 F5c: si attiva solo quando cè la visione completa del soggetto agente ( osservazione e descrizione contesto-dipendente) F5a: codifica lazione indipendentemente da Presenza delloggetto Visione completa del soggetto agente Chi compie lazione (robot vs uomo) descrizioni più astratte e meno dettagliate

64 64 45B Area prefrontale attivata insieme a 45A e 46 Si attiva sia con losservazione dellazione che con losservazione di immagini di oggetti Lassociazi one tra forma e azione fa sì che la si possa considerare un unione prelinguisti catra verbo e oggetto

65 65 Corrispondenti aree nel cervello umano F5 Area 44 (area di Broca) 45 Area 45 Importanti nel linguaggio

66 66 2.DALLORGANIZZAZIONE DELLAZIONE ALLA COMPRENSIONE DELLAZIONE

67 67 Il ruolo fondamentale dei neuroni a specchio è consentire al soggetto che osserva lazione di capire lo scopo dellazione cui sta assistendo. Studi sperimentali hanno permesso di individuare nel Lobo parietale inferiore dei neuroni che rispondono a questa funzione: NEURONI A SPECCHIO PARIETALI

68 68 Neuroni a specchio parietali Si attivano sia quando la scimmia compie lazione, sia quando osserva lo sperimentatore eseguire la stessa o una simile azione

69 69 Sono strettamente connessi al tipo di azione che viene eseguita o osservata (es: prendere un oggetto per riporlo in un contenitore attiverà neuroni diversi da quelli attivati per la codifica dellazioneprendere il cibo per mangiarlo)

70 70 Non sono dipendenti dal tipo di oggetto presentato (es: se la scimmia impara una sequenza in cui lazione prendere loggetto per riporlo nel contenitore prevede la presenza di un solido e questo viene sostituito da cibo, che lei aveva mostrato preferire, non si riscontra una significativa differenza nellattivazione neuronale)

71 71 LEGGERE LE INTENZIONI DEGLI ALTRI Una volta codificata l AZIONE OSSERVATA, i NEURONI A SPECCHIO PARIETALI consentono di capire la META FINALE dellazione e lINTENZIONE del soggetto agente, perché tutti elementi di una stessa CATENA NEURONALE attivata. Le azioni motorie non sono connesse luna allaltra indipendentemente dallo SCOPO GLOBALE dellazione, ma sembrano formare CATENE INTENZIONALI in cui ogni atto motorio è agevolato dallesecuzione del precedente.

72 3.ATTIVAZIONE NEURONALE IN RISPOSTA AL SUONO RELATIVO ALLAZIONE

73 73 Ascoltare i suoni, capire le parole: studio dellattivazione neuronale in risposta al suono relativo allazione Area F5 Presenza di neuroni che non si attivano in risposta a movimenti elementari, ma solo con AZIONI FINALIZZATE. Tra questi, alcuni si attivano anche in risposta a STIMOLI VISIVI NEURONI CANONICI:Sono implicati nelle trasformazioni visuo- motorie necessarie per le azioni finalizzate e sono sensibili alla forma e al tipo di oggetto osservato NEURONI A SPECCHIO:Si attivano sia quando il soggetto compie lazione, sia quando la osserva compiere da un altro.Sono completamente indifferenti alla sola presentazione di oggetti

74 74 Tra i NEURONI A SPECCHIO, recenti studi sperimentali hanno portato alla scoperta di: NEURONI A SPECCHIO AUDIOVISIVI Codificano lazione finalizzata sia che Compiuta dal soggetto ( MOTRICITA) Osservata dal soggetto ( VISTA) Sentita dal soggetto ( UDITO) essa venga

75 75 Infatti in sede sperimentale si osserva lattivazione dei neuroni a specchio audiovisivi quando: 1)La scimmia compie lazione 2)La scimmia osserva lo sperimentatore che compie la stessa azione 3)La scimmia ascolta il suono relativo allazione compiuta/osservata

76 76 Limportanza di questi neuroni risiede nel fatto che possono essere utilizzati per: Pianificare/eseguire azioni Riconoscere le azioni compiute da altri, evocandone la rappresentazione motoria Possono essere la chiave di azioni comunicative La scoperta di questi neuroni in unarea omologa a quella di Broca (AREA 44) nel cervello umano, fa luce sullevoluzione del linguaggio per 2 ragioni

77 77 1.Questi neuroni hanno la capacità di rappresentare il contenuto ( SIGNIFICATO) dellazione 2.Hanno accesso uditivo a questi contenuti così tipici del linguaggio umano

78 STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA BOCCA

79 79 STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA BOCCA AREA F5 PARTE DORSALEPARTE VENTRALE Controllo del movimento della mano Controllo del movimento dei muscoli oro -facciali

80 80 REGISTRAZIONE DELLATTIVITA NEURONALE PROPRIETA MOTORIEPROPRIETA VISIVE La scimmia esegue varie AZIONI che implicano movimenti della BOCCA, delle LABBRA, della LINGUA, ecc. ( AFFERRARE con i denti, MORDERE, MASTICARE, SUCCHIARE, ecc.) La scimmia osserva lo sperimentatore compiere: AZIONI INGESTIVE simili a quelle compiute dalla scimmia AZIONI COMUNICATIVE Appartenenti al repertorio comportamentale delle scimmie ( BACIARE, PROTENDERE LE LABBRA, BATTERE I DENTI)

81 81

82 neuroni presenti nellarea F5 sono stati analizzati Tutti i neuroni tranne 15 (3,1%) possiedono PROPRIETA MOTORIE 101 neuroni (20,8%) si attivano con AZIONI della MANO 171 neuroni (35,3%) si attivano con AZIONI della MANO e della BOCCA 198 neuroni (40,8%) si attivano con AZIONI della BOCCA Tra i neuroni addetti ai movimenti della bocca, 180 rispondono a STIMOLI VISIVI Alcuni si attivano in risposta allapresentazione di oggetti ( CIBO, ACQUA) Altri solo selettivamente con le AZIONI della BOCCA specifiche e finalizzate Neuroni a specchio della bocca

83 83 NEURONI A SPECCHIO DELLA BOCCA Costituiscono il 35% dei neuroni motori della bocca e si attivano, in sede sperimentale, quando la scimmia osserva un azione con la bocca eseguita dallo sperimentatore. Nessuno di questi si attiva con la sola presentazione di oggetti, anche se particolarmente graditi alle scimmie ( cibo). I neuroni a specchio della bocca si attivano selettivamente in risposta allosservazione di: AZIONI INGESTIVE (85%) AZIONI COMUNICATIVE (15%)

84 84 NEURONI A SPECCHIO DELLE AZIONI INGESTIVE DELLA BOCCA Sono simili ai neuroni a specchio per le azioni della mano perché, come questi, per attivarsi, necessitano di: 1.Presenza di AZIONE FINALIZZATA, SOGGETTO AGENTE, OGGETTO su cui agire 2.Congruenza tra AZIONE OSSERVATA e AZIONE precedentemente ESEGUITA.

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86 86 Studi sperimentali effettuati con uomini hanno mostrato come losservazione di AZIONI INGESTIVE ( mordere e masticare), compiute da altri, vadano ad attivare queste regioni cerebrali: AREA 44 parte posteriore del giro frontale inferiore centrata nella pars opercularis ( omologo dellarea F5 nelle scimmie) AREA 45 pars triangularis AREA 6 parte ventrale

87 87 NEURONI A SPECHIO DELLE AZIONI COMUNICATIVE Si differenziano da quelli delle AZIONI INGESTIVE e da quelli delle AZIONI della MANO per due aspetti: 1.NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE 2.NON CE CONGRUENZA TRA LAZIONE MOTORIA EFFETTUATA E LAZIONE OSSERVATA

88 88 1.NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE Vengono attivati in risposta ad azioni non dirette alloggetto e che non hanno scopi precisi ( BACIO, LINGUA PROTESA) In realtà, potrebbe darsi che le scimmie rispondano ad uno stimolo che solo apparentemente pare non implicare unAZIONE FINALIZZATA. Durante losservazione di unazione INTRANSITIVA ( senza oggetto e scopo) la scimmia potrebbe costruirsi internamente una rappresentazione di unAZIONE INGESTIVA FINALIZZATA, evocata dal tipo di azione realmente osservata (es la scimmia vede lo sperimentatore con la LINGUA PROTESA e si crea lidea di LECCARE qlc). Questa spiegazione non trova però conferma, dato che i neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE non si attivano in risposta ad AZIONI INGESTIVE reali.

89 89 2.NON CE CONGRUENZA TRA AZIONE MOTORIA EFFETTUATA E LAZIONE OSSERVATA I neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE si attivano ogni volta che la scimmia compie AZIONI INGESTIVE Per quanto riguarda lattivazione neuronale durante losservazione di AZIONI COMUNICATIVE compiute dallo sperimentatore si nota congruenza tra queste e il tipo di AZIONE INGESTIVA compiuta dalla scimmia ( come si osserva in tab.1)

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91 CONCLUSIONI

92 92 Conclusioni Perché il controllo di AZIONI INGESTIVE e quello di AZIONI COMUNICATIVE si dividono uno stesso substrato neurale? VAN HOOFI gesti comunicativi delle scimmie derivano da una RITUALIZZAZIONE delle AZIONI INGESTIVE utilizzate con fini COMUNICATIVI e SOCIALI MAC NELAGELa COMUNICAZIONE VERBALE delluomo deriva dal MOVIMENTO CICLICO MANDIBOLARE del tipo apri-chiudi, originariamente evolutosi per ingerire il cibo

93 93 La presenza di NEURONI addetti alla COMUNICAZIONE, nellAREA F5 del cervello delle scimmie, correlati al COMPORTAMENTO ESPRESSIVO-COMPRENSIVO, potrebbe suggerire uniniziale capacità delle scimmie di emettere SEGNALI SOCIALI VOLONTARI mediati dal LOBO FRONTALE. Questa capacità si è estesa, lungo la linea evolutiva, verso una specifica area corticale divenuta la regione chiave per la COMUNICAZIONE VERBALE nelluomo.


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