Tre gruppi principali di organismi in un ecosistema Tutti gli ecosistemi funzionano mediante scambio di materia ed energia Tre gruppi principali di organismi in un ecosistema 1-Produttori: Organismi fotosintetici 2-Consumatori di 1° ordine (erbivori, carnivori e onnivori di piccole dimensioni) 3-Decompositori batteri 2-Consumatori di 2° ordine (carnivori e onnivori predatori) 2-Consumatori di ordine superiore (superpredatori)

Produzione primaria (P°) Guadagno netto di sostanza organica che avviene quando la produzione da parte di organismi autotrofi è maggiore della respirazione, i.e., P >>> R ‘primaria’ perché la fotointesi è la base della maggior parte della produzione di biomassa marina La sostanza organica è disponibile per gli eterotrofi, ma utilizzata anche dagli autotrofi

Che cosa assorbe l’energia luminosa? Chl a absorbance Che cosa assorbe l’energia luminosa? - I cloroplasti contengono il pigmento clorofilla -Assorbe principalmente nel rosso e violetto-blu del viibile

Materia prima per sintetizzare glucosio Fotosintesi sottoprodotto Energia solare 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 Materia prima per sintetizzare glucosio Materiale inorganico Nuovi composti organici Respirazione cellulare 6CO2 + 6H2O ← C6H12O6 + 6O2 Energia chinica

La fotosintesi si effettua nella zona fotica, parte del dominio pelagico dove c’é luce e il fitoplancton pruduzione primaria (Pº) è massima, il 95% del totale ha inizio della rete alimentare

luce solare e nutrienti sono i fattori limitanti. Produttività negli oceani Produzione primaria: gC/m2/anno quantità totale di carbonio (C) in grammi (g) convertito in materiale organico per metro quadrato (m2) di superficie marina all’anno I produttori primari richiedono oltre la luce solare e nutrienti, acqua e CO2 per la fotosintesi. luce solare e nutrienti sono i fattori limitanti. I “blooms” di fitoplancton sono causati da abbondanza di luce e nutrienti.

Produttività negli oceani Fattori che influenzano la produzione primaria: 1- radiazione solare: solo lo 0,2% della luce del sole che raggiunge l'atmosfera viene utilizzata nella fotosintesi; tuttavia è da questa piccola frazione che dipendono tutti gli organismi della biosfera. La penetrazione della luce solare è in funzione: della latitudine, della stagione, dell’ora del giorno dalla trasparenza dell’acqua

Intensità luminosa (I) fotosintesi (P) Punto di compensazione fotoinibizione Intensità luminosa (I) fotosintesi (P) + - Pmax Pg Pn Ic Respirazione R Photoinhibition is a reduction in a plant's (or other photosynthetic organism's) capacity for photosynthesis caused by exposure to strong light (above the saturation point). Photoinhibition is not caused by high light per se, but rather absorption of too much light energy compared with the photosynthetic capacity, i.e. any excess energy that the photosystem cannot handle is damaging. Too much light energy affects (photosystem II (P680)) more than photosystem I (PSI), and it has been hypothesized that the excess energy damages either the oxidizing (donor) or reducing (acceptor) side of PSII, damaging the water oxidizing complex on the donor side or blocking the flow of electrons to plastoquinone on the acceptor side (Hall & Rao 1999). Photoinhibition is often reversible, i.e. dynamic photoinhibition, and does in that case not inflict permanent damage to the photosystem. However, severe photoinhibition over a long time may cause highly reactive free oxygen radicals to form, which degrade photosynthetic components, i.e. chronic photoinhibition or photodamage. Particularly vulnerable is one of the main core proteins of photosystem II, protein D1, encoded by the gene psbA. Plants and algae have several mechanisms to protect against photoinhibition, e.g. through the xanthophyll cycle. Pg (Gross photosynthesis): fotosintesi totale (lorda) prima di sottrare la respirazione Fotosintesi netta: fotosintesi lorda meno la respirazione, i.e. Pg – R E’ disponibile per supportare I livelli trofici superiori Ic: intensità di luce del punto di compensazione, quando la fotosintesi equivale la respirazione , i.e. P = R. Avviene nella zona disfotica, parte più bassa della zona fotica

Fase luminosa Il processo fotosintetico si svolge all'interno di organuli noti come cloroplasti. All'interno di questi si trova un sistema di membrane che formano pile di sacchetti appiattiti (tilacoidi), dette grana, e delle lamelle di collegamento dei grana (lamelle intergrana). All'interno di queste membrane troviamo delle molecole di clorofilla, aggregate a formare i cosiddetti fotosistemi. Si possono distinguere il fotosistema I e il fotosistema II. Il fotosistema I è formato da un LHC (complesso che cattura la luce) costituito da circa 70 molecole di clorofilla a e b e da 13 diversi tipi di catene polipeptidiche, e da un centro di reazione che comprende circa 130 molecole di clorofilla a e P700, un particolare tipo di clorofilla che ha il massimo assorbimento della luce a 700nm. Il fotosistema II è anch'esso composto da un LHC, formato da circa 200 molecole di clorofilla a e b, nonchè da diverse catene polipeptidiche, e da un centro di reazione formato da circa 50 molecole di clorofilla a e di P680, che ha il massimo assorbimento della luce solare a 680nm. Tutte queste molecole sono in grado di catturare l'energia luminosa, ma solo quelle di clorofilla a sono in grado di passare ad uno stato eccitato che attiva la reazione fotosintetica. Le molecole che hanno solo funzione di captazione sono dette molecole antenna; quelle che attivano il processo fotosintetico sono definite centri di reazione. La "fase luminosa" è dominata dalla clorofilla a, le cui molecole assorbono selettivamente luce nelle porzioni rossa e blu-violetta dello spettro visibile, attraverso una serie di altri pigmenti coadiuvanti. L'energia catturata dalle molecole di clorofilla consente la promozione di elettroni da orbitali atomici a energia minore ad orbitali ad energia maggiore. Questi vengono subito sostituiti mediante idrolisi di molecole d'acqua (che, da H2O, si demolisce in due protoni, due elettroni ed un ossigeno grazie alla fotolisi, operata dai due fotosistemi). Gli elettroni liberati dalla clorofilla del fotosistema II vengono immessi in una catena di trasporto costituita dal citocromo B6f, durante la quale perdono energia, passando ad un livello energetico inferiore. L'energia persa viene utilizzata per pompare protoni dallo stroma all'interno dello spazio del tilacoide, creando un gradiente protonico. Infine gli elettroni giungono al fotosistema I, che a sua volta, per effetto della luce, ha perso altri elettroni. Gli elettroni persi dal fotosistema I vengono trasferiti alle ferredossina, che riduce NADP+ in NADPH. Tramite la proteina di membrana ATP-sintetasi situata sulla membrana del tilacoide (strati membranosi interni al cloroplasto o, nel caso dei batteri autotrofi, distribuiti nel citoplasma), gli ioni H+ liberatisi dall'idrolisi dell'acqua passano dallo spazio del tilacoide allo stroma, cioè verso gradiente, sintetizzando ATP a partire da gruppi liberi di fosfato e ADP. Si può formare una molecola di ATP ogni due elettroni persi dai fotosistemi.

2- disponibilità di nutrienti: Macronutrienti and Micronutrienti sono sostanze chimiche necessarie per la sopravvivenza, crescita e rirproduzione Upwelling e turbolenza, portano i nutrienti in superficie. Una “super-brucatura” da parte di erbivori impoverisce la popolazione di autotrofi e diminuisce la produzione primaria

Assorbimento dei nutrienti Tramite diffusione attraverso la membrana: le molecole si muovono secondo un gradiente di concentrazione (alto basso)

Distribuzione dei nutrienti rispetto l’O2

O2 è elevato alla superficie e nei strati rimescolati La concentrazione di O2 disciolto è inversamente proporzionato a quello dei nutrienti O2 è elevato alla superficie e nei strati rimescolati O2 scende al minimo alla base del termoclino O2 successivamente aumenta on la profondità

Perché O2 è elevato alla superficie e nei strati rimescolati #1: Come e dove è prodotto l’ossigeno nel mare??? 6H2O + 6CO2 + energia + nutrienti = C6H12O6 + 6O2 #2: In che modo può l’ossigeno essere rimescolato dall’atmosfera all’oceano?

La materia organica morta affonda La velocità di affondamento diminuisce quando la meteria organica incontra l’acqua fredda e densa del termoclino Nel termoclino il matriale organico viene ossidato. Quindi l’acqua si impoverisce di O2 e si arricchisce di nutrienti L’acqua fredda e ricca di nutrienti del termoclino è rimescolata alle acque superficiali illuminate grazie all’upwelling

La produttività varia enormemente in parti differenti dell’oceano in risposta alla disponibiità di nutrienti e luce. Nei tropici e regioni subtropicali la luce del sole è abbondante, ma genera un forte termoclino che limita gli upwelling dei nutrienti e risulta in una bassa produttività. alta produttività può avvenire localmente in aree di upwelling, tra i vortici e nelle barriere coralline. Nelle regioni temperate la produttività è diversa a secondo delle stagioni. Nei poli, le acque sono ricche di nutrienti ma la produttività è alta solo in estate quando la luce è abbondante.

Nelle aree tropicali, data la costanza della temperatura, le acque superficiali rimangono continuamente separate dalle profonde, nitrati e fosfati sono pertanto molto scarsi in superficie; ciò comporta una costante scarsa biomassa sia di fitoplancton che di zooplancton. Il numero di specie plantoniche in questi mari è molto alto, ma è basso il numero di individui. A causa della divergenza equatoriale esistono tuttavia condizioni di upwelling in zone tropicali che danno origine a imponenti sviluppi del plancton. G F A L M S O N D

Nel Mediterraneo si hanno due picchi di produttività annui G F A L M S O N D In Mediterraneo la quantità di fosforo disponibile (input acque atlantiche e fiumi e output acque levantine, pesca e sedimentazione) è di circa 0,5 g/m2/anno, ma la produzione primaria ne richiede 2 g/m2/anno: questo deficit è apparente se si ammette un rapido recliclo degli atomo di fosforo da parte del fitoplancton e restituito come P organico che viene mineralizzato a PO4+. Il riciclo avviene durante i blooms fitoplantonici fino a una dozzina di volte al giorno: il Mediterraneo è una macchina che genera la sua organizzazione.

Ciclo di Produzione Primaria in ambiente temperato.

Nei mari polari, esiste una elevata concentrazione di nutrienti ma scarsa biomassa fotosintetica e produzione primaria. I fattori limitanti sono irradianza e temperature basse. Abbondanza di organismi superiori (stock ittici e mammiferi marini) e la predominanza di una catena trofica semplice (diatomee-krill-balene) ad alta efficienza e forte risparmio energetico. Grande importanza del picoplancton e del microbial loop in questi cicli. Si assiste in generale ad un aumento della produzione nei mesi estivi, ma si è scoperta anche una abbondanza di fitoplancton in grado di sopravvivere a temperature polari e sufficiente a sostenere sia il plancton erbivoro che carnivoro e quindi la catena trofica anche nei mesi invernali. G F M A M G L A S O N D

La produzione primaria varia da 25 a 1250 gm C/m2/anno nell’ambiente marino è più alta negli estuari e più bassa in aperto oceano. In aperto oceano la produttività è più bassa nel centro e più alta ai margini del bacino L’acqua al centro dell’Oceano è di colore azzurro chiaro perché è presente un forte termoclino e l’attività biologica è pressoché assente. Le piattaformi continentali hanno una produttività tra i 50 e 200 gm C/m2/anno perché I nutrienti vengon oriversati dal’ambiente terrestre e l’idrodinamismo recicla i nutrienti dal fondale Le aree polari hanno elevata produttività perché non c’é picoclino ad inibire il rimescolamento Le acque equatoriali hanno elevata produttività in conseguenza dell’upwelling.