BOTANICA SISTEMATICA Lezione 4 IV – Le Alghe Alessandro Petraglia

Tipo di organizzazione Taxon Archaea Bacteria Eucarya Tipo di organizzazione Alghe procariote Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Oomycota Acrasiomycota autotrofi eterotrofi Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Eumycota eterotrofi e simbiontici Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche eterotrofi secondari autotrofi, in parte Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica

CRYPTOPHYTA I rappresentanti di questa divisione (circa 120 specie suddivise in 12 generi) sono organismi flagellati (marini e d’acqua dolce) con livello di organizzazione monadale salvo poche eccezioni (capsale e tricale) Cryptomonas Chilomonas Le cellule asimmetriche flagellate che caratterizzano la maggior parte delle specie sono prive di parete cellulare e possiedono solo una PELLICOLA costituita da PLACCHE PROTEICHE RETTANGOLARI o POLIGONALI Cryptophyta

All’estremità anteriore si trovano 2 flagelli di lunghezza poco diversa, con ciglia disposte in due serie sul flagello più lungo e in un’unica serie sul più corto I flagelli sono per lo più orientati in avanti, ma raramente decorrono lungo il corpo e sono rivolti all’indietro. Essi si originano da due punti molto vicini tra loro situati al di sopra di una profonda cripta rivestita da EIECTOSOMI Cryptophyta

La riproduzione asessuata avviene tramite scissione longitudinale I cloroplasti presentano una colorazione variabile tra il blu, il verde e, talvolta, il rosso. Le ficobiline NON sono contenute in FICOBILISOMI, ma riempiono tutta la cavità tilacoidale. I tilacoidi sono semplicemente appaiati (leggermente più evoluti che nelle Rhodophyta?) Clorofille a e c a- e b-carotene Diatoxantina Ficobiline La principale sostanza di riserva è l’AMIDO che viene depositato nel PIRENOIDE La riproduzione asessuata avviene tramite scissione longitudinale La riproduzione sessuale NON è nota Cryptophyta

L’interpretazione dei cloroplasti come organuli appartenenti ad eucarioti endosimbionti fortemente ridotti, provenienti dalla linea delle Rhodophyta, è confermata dalla presenza di nuclei cellulari residui, detti NUCLEOMORFI Cryptophyta

CHLORARACHNIOPHYTA Si tratta di una divisione molto piccola, comprendente due generi ciascuno con un’unica specie, ma è molto significativa in quanto i plastidi sono circondati da 4 membrane e, come nelle criptofite, racchiudono un NUCLEOMORFO che può venire interpretato come il residuo nucleare di un endosimbionte fotoautotrofo eucariotico Il NUCLEOMORFO fu scoperto nel 1984 Le specie di questa divisione vivono in associazione con le alghe marine sifonali dei mari caldi Chlorarachniophyta

Clorofille a e b a- e b-carotene I cloroplasti, verdi e voluminosi, contengono tilacoidi impilati in grana. Il numero di tilacoidi varia tra 2 e 6. Clorofille a e b a- e b-carotene Chlorarachniophyta

RHODOPHYTA Le Rhodophyta sono alghe di colore da rosso vivo fino a violetto, rosso-porpora, rosso-bruno, raramente anche verde-blu o verde-oliva Mancano forme o stadi flagellati ed organismi unicellulari esistono solo nelle Bangiophycidae, un gruppo relativamente isolato dal punto di vista filogenetico Delesseria sanguinea I talli di queste alghe sono prevalentemente tricali o pseudoparenchimatici Plocamium Mikamiella ruprechtiana Delesseria Rhodophyta

Clorofille a e d b-carotene Luteina e Zeaxantina Ficobiline I cloroplasti sono circondati da 2 membrane non collegate con il reticolo endoplasmatico. I tilacoidi non sono riuniti in gruppi o pile, ma sono distanziati a distanze regolari come nei Cianobacteria o nelle Glaucophyta. Una lamella tilacoidale circonda il cromatoforo e le altre lamelle Clorofille a e d b-carotene Luteina e Zeaxantina Ficobiline doppia membrana cloroplasto Il colore delle alghe rosse è determinato dalla presenza delle ficobiline, in particolare dalla ficoeritrina, pigmento rosso fortemente fluorescente, che si trova nei ficobilisomi lamella tilacoidale periferica Tilacoidi isolati Come sostanze di riserva viene accumulato soprattutto AMIDO DELLE FLORIDEE in forma di granuli rotondi, insolubili e spesso stratificati, che con lo iodio si colorano di rosso. Questi granuli non vengono formati nel cloroplasto, come per l’amido delle alghe verdi, ma sulla loro superficie o nel citoplasma. Sono presenti anche altre sostanze specifiche delle alghe rosse: il FLORIDOSIDE (composto di galattosio e glicerina) e goccioline d’olio Rhodophyta

gametangi ♀ = carpogoni Caratteristica delle alghe rosse è un’alternanza di generazione a tre tappe durante la quale al gametofito aploide segue un carposporofito diploide e quindi un’ulteriore generazione sporofitici (solitamente un TETRASPOROFITO) Il gametofito è una pianta aploide indipendente sulla quale si forma il gametangio ♀, detto CARPOGONIO, che in molte alghe rosse termina in un TRICOGINO, un lungo organo di fecondazione relativamente sottile gametangi ♀ = carpogoni In altre parti del gametofito o su altri individui della generazione gametofitica si formano, all’interno di gametocisti, i germi maschili NON FLAGELLATI detti SPERMAZI differenzia organo di fecondazione tricogino spermatangi ♂ gameti n spermazi planctonici gametofito n fecondano ovocellula Gli spermazi vengono trasportati dall’acqua fintanto che non raggiungono il TRICOGINO. A questo punto il nucleo dello spermazio entra e raggiunge la cellula riproduttiva femminile. Si tratta di GAMETO-GAMETANGIOGAMIA ISOGAMA o OOGAMIA, sebbene la cellula uovo non sia molto distinta dallo spermazio 4 tetrameiospore n carposporofito 2n meiosi cellule madre delle spore carpospore mitospore tetrasporofito 2n Rhodophyta

gametangi ♀ = carpogoni differenzia organo di fecondazione tricogino spermatangi ♂ gameti n spermazi planctonici gametofito n fecondano ovocellula 4 tetrameiospore n carposporofito 2n meiosi cellule madre delle spore carpospore mitospore tetrasporofito 2n Dall’ovocellula fecondata si origina il CARPOSPOROFITO in forma di filamenti cellulari diploidi che fuoriescono dal carpogonio, ma che nello stesso tempo rimangono in collegamento con il gametofito aploide Il CARPOSPOROFITO dopo divisioni nucleari esclusivamente mitotiche produce CARPOSPORE diploidi che sono quindi delle mitospore Rhodophyta

gametangi ♀ = carpogoni differenzia organo di fecondazione tricogino spermatangi ♂ gameti n spermazi planctonici gametofito n fecondano ovocellula Nella gran parte delle alghe rosse dal CARPOSPOROFITO si origina una pianta simile al gametofito che però è DIPLOIDE sulla quale, da ogni cellula madre delle spore, si formano per meiosi 4 TETRAMEIOSPORE aploidi. Questa generazione viene denominata TETRASPOROFITO 4 tetrameiospore n carposporofito 2n meiosi cellule madre delle spore carpospore mitospore tetrasporofito 2n Dal CARPOSPOROFITO al TETRASPOROFITO (senza cambio di fase nucleare) ha luogo il passaggio dalla 2a alla 3a generazione del ciclo vitale Rhodophyta

Rhodophyta Rhodophyceae Bangiophycidae Florideophycidae Porphyridales Si tratta di alghe con struttura molto semplice unicellulare, filamentosa o fogliosa. Nella maggior parte dei casi mancano sinapsi tra le cellule. I cromatofori sono a forma di stella e possiedono un pirenoide Rhodophyceae Bangiophycidae Porphyridales Bangiales Florideophycidae Si tratta di alghe con struttura del tallo complessa derivata dall’unione di molti filamenti ramificati con crescita apicale. Non vi sono rappresentanti unicellulari. Anche i rappresentanti più sviluppati, tuttavia, sono plectenchimatici e mai parenchimatici. Le cellule sono collegate tra di loro da PIT-CONNECTIONS Nemalionales Ceramiales Cryptonemiales Gigartinales Rhodymeniales Rhodophyta

Porphyridales In questo ordine sono raccolte forme unicellulari che in parte costituiscono colonie La riproduzione sessuata è sconosciuta Porphyridium Rhodophyta

Bangiales L’ordine comprende forme filamentose o fogliose Bangia Porphyra Porphyra Rhodophyta

Nemalionales Nemalion helminthoides Lo sviluppo diverge dal tipo normale poiché al posto di un TETRASPOROFITO nel ciclo è inserito uno sporofito a “Chantransia” simile ad un germinello. Esso non produce spore, ma tramite meiosi forma direttamente il gametofito Batrachospermum Bonnemaisonia hamifera Rhodophyta

Ciclo vitale di Nemalion - aplobionte a tre generazioni tricogino gametofiti n carposporofito 2n il carposporofito rimane in continuità con il gametofito sporofito a Chantransia Direttamente dallo sporofito alcune cellule vanno incontro a meiosi e si sviluppano poi nei gametofiti Rhodophyta

Ceramiales Ptilota filicina Il ciclo vitale corrisponde allo schema base descritto in precedenza La struttura del tallo è a filamento centrale ed è costituito da filamenti cellulari riccamente ramificati Rhodophyta

All’interno di questo gruppo sono presenti CELLULE AUSILIARIE che sono probabilmente importanti dal punto di vista fisiologico-nutrizionale Queste sono cellule del gametofito ricche di plasma situate accanto al carpogonio. Esse prelevano il nucleo zigotico dal carpogonio, lo moltiplicano tramite divisioni mitotiche e, successivamente, proseguono la formazione del carposporofito. Filamenti di connessione cha partono da un carpogonio possono raggiungere molte cellule ausiliarie. Di conseguenza è possibile che sullo stesso gametofito possano crescere numerosi carposporofiti Rhodophyta

Rhodophyta

Ciclo vitale di Polysiphonia - diplobionte a tre generazioni sviluppo del carpogonio gametofiti n i carpogoni hanno alla loro base una cellula di supporto e un’estroflessione (tricogino), destinata al contatto con gli spermazi sviluppo dello spermatogonio tetraspore n gonimoblasto carposporangio spermatogoni carpospore 2n fase parassita carposporofito 2n Rhodophyta

Si conoscono circa 4000 specie (suddivise in circa 500 generi diversi) appartenenti alle alghe rosse Queste alghe vivono prevalentemente nella zona litorale dei mari, in particolare di quelli più caldi, a prescindere da poche eccezioni (Batrachospermum o Lemanea) che sono d’acqua dolce Rhodophyta

Le alghe rosse colonizzano spesso le regioni marine più profonde (fino a 180 m di profondità) dove possono vivere sfruttando in modo ottimale la luce a breve lunghezza d’onda grazie ai loro pigmenti antenna (Ficobiline) Le alghe rosse sono organismi bentonici sempre saldamente attaccati, per lo più alla roccia, tramite filamenti o dischi di adesione Alcune sono epifite su alghe di dimensioni maggiori e, in alcuni casi, screscono in modo strettamente specifico solo su un genere di pianta ospite (Polysiphonia su Ascophyllum) La famiglia delle Corallinaceae (ordine delle Cryptonemiales) comprende alghe sulle cui pareti si incrostano cristalli di calcite (formazione di scogliere coralline) Corallina vancouveriensis Rhodophyta