NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA’ Pier Francesco Ferrari e Vittorio Gallesi Department of Neuroscience, section of Physiology, University of Parma

INTRODUZIONE Dati raccolti negli ultimi decenni sull’osservazione dell’INTERAZIONE MADRE-BAMBINO nella prima infanzia sostengono l’idea che il bambino sia dotato già in uno stadio precoce di un’ INNATA CAPACITA’ DI IMPEGNO INTERSOGGETTIVO IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO costituisce il sostenimento neuronale a questa capacità che viene chiamata “EMBODIED SIMULATION” che ha la funzione di permettere l’IMITAZIONE e di generare CONTENUTI RAPPRESENTAZIONALI Ciò costituisce un punto di rottura con l’eredità Piagetiana e Freudiana ancorata ad una concezione egocentrica

NEURONI A SPECCHIO: STUDI NELLE SCIMMIE

Circa 10 anni fa Rizzolati e Colleghi scoprirono una CLASSE DI NEURONI VISUOMOTORI PREMOTORI: I MIRROR NEURONS (neuroni a specchio) I primi ad essere scoperti furono i M.N. collegati all’azione della mano I M.N. si attivano: quando la scimmia esegue AZIONI-META della mano (es. afferare un oggetto) quando OSSERVA ALTRI individui fare le stesse azioni I M.N. si collocano in una sezione della CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE connessa con l’AREA F5 (parte rostrale della corteccia ventrale premotrice delle scimmie)

CAPACITA’ DERIVANTE: riconoscimento di 1) MODELLI MOTORI OSSERVATI LA PIU’ INTERESSANTE PROPRIETA’ DEI M.N.: una buona congruenza tra le AZIONI OSSERVATE e quelle ESEGUITE nella loro attivazione IPOTESI DERIVANTE: i M.N., dalla combinazione dell’azione osservata con quella eseguita, permettono la comprensione delle azioni prodotte dagli altri CAPACITA’ DERIVANTE: riconoscimento di 1) MODELLI MOTORI OSSERVATI 2) META INTENZIONALE DELL’ AZIONE OSSERVATA Siamo in grado di comprendere la meta dell’azione eseguita da un altro perché vi è una combinazione di: AZIONE OSSERVATA + INTERNA RAPPRESENTAZIONE DI ESSA dotata della conoscenza della meta

Ulteriori studi mostrarono: Gli F5 M.N. si attivano anche quando la parte finale dell’azione osservata è nascosta Una classe di F5 M.N. “audio-visual mirror neurons” possono essere attivati anche dal suono prodotto da una stessa azione eseguita o osservata in precedenza Esiste dunque uno STESSO SUBSTRATO NEURONALE all’interno del quale vengono rilegati differenti eventi e il loro differente modo di presentarsi UN MECCANISMO FUNZIONALE AD UN LIVELLO ASTRATTO, GENERALE (a form of conceptualitation)

La CAPACITA’ DEI M.N. di connettere In un recente studio s’è visto che i M.N. possono generalizzare la meta di un’azione ad azioni che non sono nel repertorio motorio delle scimmie Ciò che viene CODIFICATO ad un livello molto astratto, è la meta di un’azione anche se la scimmia non è capace di riprodurla Supporta l’idea che la descrizione sensoria degli stimoli sociali osservati è strettamente relazionata con la conoscenza sensoria motoria dell’osservatore La CAPACITA’ DEI M.N. di connettere l’ OSSERVATO INDIVIDUALE con l’ OSSERVATORE implica: LA COMPRENSIONE/RICONOSCIMENTO DELLE AZIONI non implica: UN’INTERAZIONE DIRETTA CON ALTRI INDIVIDUI

SOLO AD UNA SPECIFICA AZIONE FINALIZZATA Il sistema dei M.N. si arricchisce e si complica di un ulteriore scoperta: UNA NUOVA CATEGORIA DI M.N. che vengono associati al sistema combinatorio osservazione/esecuzione PER L’AZIONE DELLA BOCCA La maggior parte di questi MOUTH MIRROR NEURONS rispondono/si attivano all’osservazione di azioni ingestive (es: mordere, strappare coi denti, leccare, etc) Questi mostrano la stessa SPECIFICITA’ DEI M.N. per l’azione della mano non rispondono alla semplice presentazione dell’oggetto o alle azioni mimate della bocca ma SOLO AD UNA SPECIFICA AZIONE FINALIZZATA

E’ stato ipotizzato che: Una piccola percentuale dei M.M.N. invece si attivano solo durante l’osservazione delle AZIONI FACCIALI COMUNICATIVE (es: schiocco delle labbra, labbra protese, lingua protesa) Molti di questi rispondono comunque anche all’esecuzione delle azioni ingestive E’ stato ipotizzato che: la presenza dei M.M.N. è indicativa per l’esistenza di un sistema originato per comprendere I MOVIMENTI DELLA BOCCA E successivamente è stato utilizzato per sviluppare un SISTEMA COMUNICATIVO ORO-FACCIALE più complesso ed evoluto

VI E’ DUNQUE UNA NUOVA PROPRIETA’ DEL SISTEMA M.N.: LA PROPRIETA’ DEI M.M.N. e in particolare di quelli di TIPO COMUNICATIVO: permettere un accesso più completo verso l’altrui esperienza Ciò avviene grazie all’ampliamento della stessa conoscenza del corpo relazionato dell’osservatore (observer’s own body related knowledge) verso le azioni oro facciali PUO’ IMPLICARE LA PARTECIPAZIONE DIRETTA DELL’OSSERVATORE IN UNA COMUNICAZIONE DIADICA VI E’ DUNQUE UNA NUOVA PROPRIETA’ DEL SISTEMA M.N.: Il corso delle informazioni sociali non è solo unidirezionale (dall’agente osservato all’osservatore) ma CIRCOLARE Ciò comporta UN RECIPROCO SCAMBIO BI-DIREZIONALE: UNA MATRICE DI INTERSOGGETTIVITA’ (Stern)

IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO NELLE AZIONI UMANE

ATTIVAZIONE DI DIVERSE ZONE CORTICALI Diversi studi dimostrano l’esistenza anche nel CERVELLO UMANO DI UN SISTEMA DI M.N basato sulla combinazione azione percepita e azione eseguita Durante l’osservazione dell’azione vi è una forte attivazione dell’AREA PARIETALE E PREMOTRICE (un’area omologa all’area delle scimmie in cui sono presenti i M.N) Il SISTEMA DI COMBINAZIONE M.N PER LE AZIONI UMANE è organizzato in DISTINTE REGIONI CORTICALI all’interno della CORTECCIA PREMOTRICE E PARIETALE POSTERIORE Esse vengono attivate in modo dipendente dalla combinazione osservazione/esecuzione delle azioni relazionate alla bocca, mano, piede. OSSERVAZIONE/ESECUZIONE DI PARTI DIVERSE DEL CORPO ATTIVAZIONE DI DIVERSE ZONE CORTICALI

Un recente studio nel quale i partecipanti umani osservavano azioni comunicative della bocca eseguite da uomini, scimmie e cani mostra che: L’OSSERVAZIONE DELLE AZIONI COMUNICATIVE DELLA BOCCA DI DIFFERENTI SPECIE OSSERVATE

tale tipo di osservazione facilita L’ECCITABILITA’ CIO’ IMPLICA CHE: Le AZIONI COMUNICATIVE APPARTENENTI AL REPERTORIO MOTORIO dell’uomo osservatore (es: mordere,leggere)o molto vicino ad esso (es: lo schiocco delle labbra) sono tracciate all’ INTERNO DEL SISTEMA MOTORIO DELL’OSSERVATORE Le AZIONI CHE NON APPARTENGONO AL REPERTORIO MOTORIO dell’osservatore sono tracciate e categorizzate alla base delle loro PROPRIETA’ VISUALI. IL COINVOLGIMENTO DEL SISTEMA MOTORIO durante l’osservazione delle azioni comunicative della bocca è stato verificato anche dagli studi di Watkins tale tipo di osservazione facilita L’ECCITABILITA’ DEL SISTEMA MOTORIO coinvolto nella produzione delle stesse azioni

NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA’ PRIMARIA STUDI COMPORTAMENTALI SULLA SINCRONIA E L’IMITAZIONE INFANTILE NEGLI UMANI E NELLE SCIMMIE

SISTEMA NEURONALE (M.N) IPOTESI: vi è una correlazione tra: SISTEMA NEURONALE (M.N) INTERSOGGETTIVITA’ L’INTERSOGGETTIVITA’ è caratterizzata principalmente da: LA SINCRONIA che emerge in una relazione tra due persone. La sincronia si basa sulla COMPRENSIONE DELLE AZIONI DEGLI ALTRI.

COME AVVIENE LA COMPRENSIONE DELLE ALTRUI AZIONI? La comprensione delle azioni degli altri avviene grazie al: “MIRROR MECHANISM” (meccanismo a specchio) Esso si basa su di un MECCANISMO DI RISONANZA in cui: Il sistema motorio dell’osservatore si attiva ( attivazione dei neuroni a specchio) ogni volta che un appropriato stimolo visuale e/o acustico viene presentato. CIO’ NON IMPLICA NECESSARIAMENTE LA PRODUZIONE DI UN ESPLICITO MOVIMENTO

RIZZOLATI ET AL propongono che: esiste una RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA di azione specifica essa si attiva nel momento dell’osservazione dell’azione e può essere utilizzata come “RESPONSE FACILITATION”(risposta facilitata) aziona la RIPETIZIONE DI UN’AZIONE SPECIFICA già presente nel repertorio motorio dell’osservatore Tutto ciò avviene solo quando UN APPROPRIATO STIMOLO VIENE PRESENTATO ( meccanismo di risonanza)

Queste ipotesi vengono testate in ESPERIMENTI CON LE SCIMMIE utilizzando come OGGETTO SERIMENTALE un comportamento particolarmente sensibile allo stimolo sociale “EATING BEHAVIOR” (assunzione di cibo) L’osservazione e l’ascolto di azioni riguardanti l’assunzione di cibo ATTIVA i programmi motori di azioni simili facilitando così la loro esecuzione (FUNZIONE DEL SISTEMA A SPECCHIO) Il comportamento di nutrimento delle scimmie aumentava quando queste osservavano o solo sentivano altri individui mangiare (SINCRONIA DELCOMPORTAMENTO) Il suono invece dello strappare della carta non comporta nella scimmia ascoltatrice nessun comportamento connesso.

QUAL’E’ LA FUNZIONE DELLA SINCRONIA DEL COMPORTAMENTO NUTRITIVO NELLE SCIMMIE? Il comportamento di nutrimento dei primati soprattutto è caratterizzato dall’essere PRIMARIAMENTE SOCIALE necessita sensibilità sociale indirizzata a SINTONIZZARE IL COMPORTAMENTO INDIVIDUALE con quello dei membri del gruppo Nelle scimmie dunque è presente una FORMA DI INTERSOGGETTIVITA’: LA COORDINAZIONE DEL COMPORTAMENTO (Behavioral coordination): Fare le stesse cose allo stesso momento La B.C. porta vantaggi coesione del gruppo (effettiva strategia . comportamentale antipredatoria)

Un’ ALTRA FORMA DI INTERSOGGETTIVITA’ è l’ “EARLY IMITATION” (imitazione precoce) studiata primariamente negli uomini E’ stato notato che il bambino piccolo riesce ad imitare i gesti facciali fatti da un adulto: aprire la bocca la protusione della lingua la protusione delle labbra GLI INTERROGATIVI che gli studiosi si pongono sono: Com’è possibile imitare gesti facciali se lui/lei non può vedere la propria faccia? Come può il bambino adattare la propria espressione facciale a quella del modello di imitazione?

Ciò che accade è il trasferimento della PROSPETTIVA PERSONALE del dimostratore all’interno della PROSPETTIVA DEL CORPO DEL BAMBINO (lo fa proprio, diventa suo) Lo stesso ragionamento lo possiamo applicare all’interno del MECCANISMO DI RISONANZA DEL SISTEMA MOTORIO SOSTENUTO DAL FUNZIONAMENTO DEI NEURONI A SPECCHIO Nell’imitazione precoce dei neonati i sistemi motori possono INNATAMENTE RISPONDERE SPECIFICATAMENTE ai gesti dello sperimentatore senza avere un visuale feedback della loro stessa faccia

DIRETTO COLLEGAMENTO Stabilito nel SISTEMA NEURONALE A SPECCHIO AZIONE OSSERVATA AZIONE ESEGUITA Importante implicazione per lo SVILUPPO DELL’INTERSOGGETTIVITA’ Infatti l’ IMITAZIONE PRECOCE può essere un importante STRUMENTO per comprendere le persone, l’identità di . queste, gli oggetti per entrare ed instaurare una relazione . con gli altri

L’”EARLY IMITATION” è stata studiata anche nei primati Per comprendere meglio la sua funzione Per tracciare una possibile linea evolutiva verso la comparsa di questo comportamento Questi studi sembrano suggerire che l’imitazione neonatale negli scimpanzè sia orientata preferenzialmente verso FACCE CON PARTICOLARI ESPRESSIONI Esperimento: è stata osservata la RISPOSTA COMPORTAMENTALE di un piccolo macaco di una settimana di fronte a gesti umani della faccia e delle mani Apertura della bocca Labbra protese Lingua protesa Gesti delle mani STIMOLI

Il piccolo macaco sembrò imitare solamente la protusione della lingua, delle labbra e l’apertura della bocca Venne scoperto che tale capacità oltre ad apparire molto presto dopo la nascita ha la tendenza a scomparire altrettanto velocemente (dura circa 2 mesi) Nonostante ciò, sappiamo che l’”EARLY IMITATION” non è l’unica caratteristica dell’essere umano; essa si è evoluta nel tempo

Il fatto che i TIPI DI GESTI IMITATI abbiano un SIGNIFICATO ASSOCIATIVO Suggerisce che: Nei primati il BISOGNO DI STABILIRE UNA RELAZIONE PROFONDA TRA DUE INDIVIDUI (madre-bambino) non solo di attaccamento ma anche differenti forme di intersoggettività Può rappresentare UNA FORZA EVOLUTIVA CRUCIALE

I bambini possegono un’intera gamma di capacità: I dati sull’”EARLY IMITATIONS” sembrano suggerire che in alcune specie di primati il NEONATO E’ CAPACE DI SINTONIZZARE IL SUO COMPORTAMENTO con quello osservato da altri individui IL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO È GIÀ PRE-STABILITO PER ESSERE COORDINATO CON L’ESPERIENZA DI QUALCUN ALTRO IN SENSO PARTECIPATORIO “ALTERO CENTERED PARTECIPATION” è una delle caratteristiche alla base dell’INTERSOGGETTIVITA’ PRIMARIA I bambini possegono un’intera gamma di capacità: per sintonizzare le loro menti con quelle degli altri per condividere l’esperienza della 1° e 3° persona

CAPACITA’ INNATA DI CONDIVIDERE L’ESPERIENZA DEGLI ALTRI E’ stato ipotizzato: CAPACITA’ INNATA DI CONDIVIDERE L’ESPERIENZA DEGLI ALTRI (potrebbe essere assegnata) Da UN MECCANISMO NEURONALE I NEURONI A SPECCHIO Un aspetto che le neuroscienze dovrebbero approfondire di più è: Se il SISTEMA COMBINATORIO dei M.N. è: Confinato a comprendere le azioni Utilizzato anche all’interno dell’”altero-centered partecipation” oppure

IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA’ SECONDARIA

IL BAMBINO ACQUISTA FORME PIU’ COMPLESSE DI INTERSOGGETTIVITA’ Prima di diventare verbale e simbolico IL BAMBINO ACQUISTA FORME PIU’ COMPLESSE DI INTERSOGGETTIVITA’ Una di queste e la piu’importante nello sviluppo della capacità di interazione e condivisione dell’esperienza con gli altri è “UNDERSTANDING INTENTIONS” (comprensione delle intenzioni)

Neuroni a specchio e la comprensione delle intenzioni

In una SEQUENZA DI AZIONI MOTORIE (es In una SEQUENZA DI AZIONI MOTORIE (es. raccogliere una penna per scrivere) la META FINALE dell’intera azione (es: scrivere su un pezzo di carta) è sempre presente nella MENTE dell’agente essa (LA META) si riflette in ogni azione motoria della sequenza L’INTENZIONE DELL’AZIONE E’ STABILITA PRIMA DELL’INIZIO DEI MOVIMENTI (quando noi stiamo per compiere un’azione prediciamo anche la sua conseguenza)

Le evidenze raccolte dagli studi sulle scimmie suggeriscono che queste utilizzano IL SISTEMA DEI M.N PER OTTIMIZZARE LE LORO INTERAZIONI SOCIALI Perciò si può supporre che IL SISTEMA DEI M.N SIA UTILIZZATO PER PROPOSITI SOCIALI Venne inoltre notato che i neuroni nella corteccia dorsale premotrice possono velatamente simulare i comportamenti osservati dagli altri ciò avviene anche quando la RELAZIONE TRA: EVENTO OSSERVATO IL COMPORTAMENTO MOTORIO PRODOTTO è appresa attraverso le associazioni stimolo/risposta

L’ipotesi è che le scimmie ricevano una FORMA RUDIMENTALE di “Teological stance”(istanza finalistica) precursore completo di un completo atteggiamento intenzionale Le scimmie certamente non possiedono una COMPLETA, SVILUPPATA MENTALIZATION Gli uomini possiedono un’ABILITA’ INTELLETTIVA SUPERIORE sostenuta da un meccanismo neuronale simile a quello delle scimmie ma che inoltre gli permette di comprendere le intenzioni delle azioni degli altri osservati Le neuroscienze non possiedono ancora un modello specifico di come gli uomini possano svolgere tale funzione.

SUPPONIAMO: una persona osserva un’altra afferrare una tazza Una data azione può essere prodotta dalle piu’svariate intenzioni SUPPONIAMO: una persona osserva un’altra afferrare una tazza I M.N specifici per l’azione “afferrare” si attivano nel cervello dell’osservatore Ciò che avviene è: una semplice EQUIVALENZA MOTORIA tra: AZIONE OSSERVATA e LA SUA RAPPRESENTAZIONE MOTORIA nel cervello dell’osservatore Cio’ ci può informare sul “CHE COSA” è tale azione ma non sul “PERCHÉ” l’azione è accaduta Determinare il “perché” = DETERMINARE L’INTENZIONE scoprire la meta non ancora eseguita

L’OPINIONE TRADIZIONALE: i M L’OPINIONE TRADIZIONALE: i M.N codificano il “che cosa” e non il “perché” di un’azione sembra essere rovesciata da recenti dati elettrofisiologici Nel LOBO PARIETALE INFERIORE delle scimmie sono stati scoperti M.N con interessanti proprietà. I M.N nel IPL si ATTIVANO in associazione ad azioni motorie delle scimmie solo quando questi sono coinvolti in UNA SPECIFICA AZIONE INDIRIZZATA VERSO SPECIFICHE METE Es: alcuni tipi di neuroni si attiveranno solamente se la scimmia afferra un pezzo di cibo per portarlo alla bocca e non per riporlo in un contenitore I M.N NEL IPL CODIFICANO LA STESSA AZIONE MOTORIA IN MODO DIFFERENTE IN BASE ALLA META FINALE DELL’AZIONE percio’ ESSI SI ATTIVERANNO ANCHE IN TEMPI DIFFERENTI

LA PROPRIETA’ DEI M.N NEL IPL E’: FACILITARE LA FLUIDITA’ DI UN’AZIONE Singole azioni motorie dipendono da altre quanto queste partecipano alla meta finale di un’azione specifica si formeranno così: PRE-LEGATE CATENE INTENZIONALI ogni successiva azione motoria è facilitata dall’azione eseguita precedentemente Da notare infatti che: l’attivazione dei neuroni è presente prima che le scimmie osservino lo sperimentatore cominciare l’esecuzione del secondo atto motorio

PROPRIETA’ DEI M.N PARIETALI RICONOSCERE LA META DELL’AZIONE MOTORIA OSSERVATA DISCRIMINARE AZIONI MOTORIE IDENTICHE IN BASE ALLA SEQUENZA DELL’AZIONE NELLA QUALE QUESTE SONO COLLOCATE PERMETTE ALLE SCIMMIE DI PREDIRE QUAL’E’ IL RISULTATO DELL’AZIONE OSSERVATA PERMETTE DI INDIVIDUARE L’INTENZIONE DELL’AZIONE INDIVIDUALE

MECCANISMO DI COMPRENSIONE DELLE INTENZIONI si basa su L’ATTIVAZIONE DI UNA SPECIFICA CATENA MOTORIA che porterà UNA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI CIO’ NELL’OSSERVATORE L’AZIONE CHE L’ AGENTE ANDRA’ A COMPIERE

LA FREQUENZA DELLA SEQUENZA DI UN’AZIONE (osservate o eseguite nell’ambiente sociale) crea PERCORSI PREFERENZIALI DI INFERENZE/PREDIZIONI prodotti dal CONCATENAMENTO DI DIFFERENTI M.N. CHE CODIFICANO: AZIONE MOTORIA OSSERVATA L’AZIONE IN CUI IN QUEL CONTESTO DOVREBBE SEGUIRE ATTRIBUIRE INTENZIONI PREDIRE UNA NUOVA IMMINENTE META (scoprire l’intenzione di un’azione A = predire la sua lontana meta; della successiva azione B

CONCETTO DI INTENZIONE SI DEDUCE CHE: L’organizzazione del sistema motorio può fornire un SUBSTRATO PER PERCEPIRE/DEDURRE LE INTENZIONI Per lo sviluppo di un SISTEMA MOTORIO ADATTATO è intrinsecamente necessario possedere un CONCETTO DI INTENZIONE Per guidare il corpo nello spazio verso un fine

Neuroni a specchio Emozioni Senzazioni

E’ IMPORTANTE PER LA SOPPRAVVIVENZA LE EMOZIONI FUNZIONE IMPORTANTE per Acquisire conoscenza Riorganizzare la conoscenza individuale di sé in base al risultato delle relazioni con gli altri L’ATTIVITA’ COORDINATA DEI SISTEMI NEURONALI sensorio-motorio nell’automatizzazione + delle risposte comportamentali affettivo degli organismi viventi E’ IMPORTANTE PER LA SOPPRAVVIVENZA

L’INTEGRITA’ DEL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO appare critica nel RICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONI MANIFESTATE DAGLI ALTRI IL SISTEMA S-M SOSTIENE LA RICOSTRUZIONE DI CIO’ CHE ESSO PUO’ SENTIRE/PROVARE attraverso SIMULAZIONE DELLA CONDIZIONE DEL CORPO POSTO IN RELAZIONE EMPATIA

UN RECENTE STUDIO mostra che: l’esperienza di disgusto ATTIVA LA STESSA e STESSA STRUTTURA la stessa sensazione espressa NEURONALE (nella dalla mimica facciale di qualcun altro stessa collocazione) L’INSULA ANTERIORE L’essere toccato ATTIVA LA STESSA STRUTTURA NEURONALE e l’osservazione di qualcuno che viene toccato S II-PV (una regione corticale multimodale)

ATTIVITA’ DI UN CONDIVISO SUBSTRATO NEURONALE permette L’esperienza di una data emozione/sensazione provate in 1° e in 3° persona è sostenuta ATTIVITA’ DI UN CONDIVISO SUBSTRATO NEURONALE permette UNA COMPRENSIONE ESPERIENZIALE DIRETTA Esiste dunque un DOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLA STESSA REGIONE DI CERVELLO Perciò la capacità di avere esperienza e comprendere allo stesso tempo le esperienze e le emozioni degli altri potrebbe essere mediate da una: “EMBODIED SIMULATION” (SIMULAZIONE INTERNA) Dall’attivazione di alcune delle stesse reti neuronali che sostengono la stessa emozione e sensazione

3 SONO I PUNTI FONDAMENTALI CONCLUSIONI 3 SONO I PUNTI FONDAMENTALI

I MECCANISMI DEI NEURONI A SPECCHIO RAPPRESENTANO LA BASE NEUROBIOLOGICA DELL’ INTERSOGGETTIVITA’ PRIMARIA E SECONDARIA “L’EMBODIED SIMULATION” DESCRIZIONE SENSORIA DEGLI STIMOLI OSSERVATI + RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEGLI S.O. NELL’OSSERVATORE MECCANISMO FUNZIONALE BASICO DEL NOSTRO CERVELLO CHE CI PERMETTE UN INTUITO ESPERIENZIALE

La capacità di produrre rappresentazioni interne dell’intenzione di un agente Organizzazione del sistema motorio COLLEGAMENTO grazie a: I NEURONI MOTORI DELLA CORTECCIA PARIETALE ORGANIZZATI IN CATENE I QUALI CODIFICANO DIFFERENTI SPECIFICHE AZIONI E ATTIVANDOSI DURANTE LE OSSERVAZIONI DI ATTI MOTORI SPECIFICI DETERMINANO L’ATTIVAZIONE ANCHE DEL RISULTATO DELL’INTERA AZIONE

(l’altro diventa un altro sé) Per la comprensione delle azioni Per la comprensione delle intenzioni del comportamento degli altri IL MECCANISMO DEI M.N. E’ UN SOSTENIMENTO NEURONALE ADATTO CAPACITA’ CHE PRODUCE: INTENZIONALE ADEGUAMENTO FAMILIARITA’ DELLE RELAZIONI CON GLI ALTRI “ESSERE EMPATICO” (l’altro diventa un altro sé)

I NEURONI A SPECCHIO “Observing others: multiple action representation in the frontal lobe” K. Nelissen, G. Luppino, W. Vanduffel, G. Rizzolati, G. A Orban “Parietal lobe: from action organization to intention understanding” L. Fogassi, P.F. Ferrari, B. Gesierich, S. Rozzi, F. Chersi, G. Rizzolati “Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons” E. Koheler, C. Keysers, M. A. Umiltà, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolati “Mirror Neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex” P. F. Ferrari, V. Gallese, G. Rizzolati, L. Fogassi

La scoperta di questa particolare classe di neuroni costituisce un importante punto di svolta nella comprensione di: Origini del linguaggio Abilità motorie Comunicazione sociale Fornendo un valido esempio di come AZIONE e COSCIENZA siano inscindibilmente legate tra loro.

NEURONI A SPECCHIO NEURONI A SPECCHIO Studi sperimentali su “azioni della mano” Studi sperimentali su “azioni della bocca” Tutti gli esperimenti sono stati effettuati con scimmie (Macaca Nemestrina) evidenziando le aree cerebrali contenenti “neuroni a specchio” e rintracciando le regioni ad esse corrispondenti nel cervello umano.

STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA MANO”

STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA MANO” Il campo d’indagine si è articolato lungo tre assi fondamentali: Studio della costruzione della rappresentazione interna nel lobo frontale di azioni compiute da altri Dall’organizzazione dell’azione alla comprensione dell’intenzione Studio dell’attivazione neuronale in risposta al suono relativo all’azione

COSTRUZIONE DELLA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI AZIONI COMPIUTE DA ALTRI

Capire le azioni compiute dagli altri è un’abilità sociale fondamentale che richiede la compartecipazione di: Aspetti visibili dei movimenti del soggetto agente Informazione semantica relativa all’azione Cosa riguarda l’azione Qual è lo scopo dell’azione Com’è collegata ad altre azioni Informazioni sull’identità dell’oggetto RAPPRESENTAZIONE VISIVA SISTEMA MOTORIO

AREA F5 AREA 44 SISTEMA MOTORIO CORTECCIA PREMOTRICE VENTRALE NEURONI A SPECCHIO AREA F5 (nel cervello delle scimmie) = AREA 44 (nel cervello umano) Si attivano sia quando il soggetto compie un’azione, sia quando osserva un altro soggetto eseguire la stessa azione Uniscono l’AZIONE OSSERVATA con la RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA Viene ignorata l’IDENTITA’ dell’OGGETTO AREA DI BROCA

Per capire come le azioni compiute da altri vengono rappresentate nel lobo frontale delle scimmie, sono stati effettuati 3 esperimenti con lo scopo di: Individuare le aree del lobo frontale implicate nell’osservazione dell’azione eseguita da altri Identificare le aree che combinano la sensibilità per la forma dell’oggetto con quella per l’atto motorio con cui si realizza l’azione e dimostrare che l’attivazione di ogni area dipende dal tipo di azione osservata Esaminare se l’attivazione prodotta dall’osservazione dell’azione richiede la presenza del soggetto ‘agente’ e dell’oggetto su cui agisce

MODALITA’ DI ATTUAZIONE DEI 3 ESPERIMENTI Le scimmie guardano un video con una persona che prende un oggetto ( info. contestuali) e un video in cui si vede solo una mano che prende l’oggetto ( assenza di info. contestuali) Le scimmie sono sottoposte alla presentazione di vari stimoli riguardanti : forme degli oggetti movimenti della mano oggetti immobili e in movimento Le scimmie osservano : Mani di uomini e di robot che mimano l’azione di “prendere un oggetto” Mani di uomini che compiono “azioni finalizzate” ( prendono oggetti) e “azioni mimate” ( senza oggetto)

RISULTATI DEGLI ESPERIMENTI L’osservazione della sola mano che prende l’oggetto produce attivazione nelle aree F5p, F5a e 45B L’osservazione della persona intera, invece stesse regioni, più F5c Dove sono presenti i “neuroni a specchio” per cui è significativa l’interazione tra il tipo di azione osservata e le condizioni in cui viene eseguita.

L’osservazione delle azioni della mano produce l’attivazione delle stesse aree rilevate nell’ esp. precedente. L’osservazione della forma degli oggetti e del loro stato (immobili vs in movimento) produce attivazione nell’area 45B e non di F5 L’osservazione del robot che “prende l’oggetto” 45B e F5a L’osservazione del robot e dell’uomo che “prendono oggetti” F5a azioni finalizzate L’osservazione di azioni mimate dall’uomo 45B e F5a

L’osservazione dell’interazione tra azioni finalizzate e azioni mimate produce attivazione esclusivamente nell’area 45B Le aree frontali implicate nell’osservazione di azioni compiute da altri sono, dunque, le seguenti: Area F5 F5c: si attiva solo quando c’è la visione completa del soggetto agente ( osservazione e descrizione contesto-dipendente) F5a: codifica l’azione indipendentemente da Presenza dell’oggetto Visione completa del soggetto agente Chi compie l’azione (robot vs uomo) descrizioni più astratte e meno dettagliate

Area prefrontale attivata insieme a 45A e 46 45B Si attiva sia con l’osservazione dell’azione che con l’osservazione di immagini di oggetti L’associazione tra forma e azione fa sì che la si possa considerare un’ “unione prelinguistica”tra verbo e oggetto

Corrispondenti aree nel cervello umano F5 Area 44 (area di Broca) 45 Area 45 Importanti nel linguaggio

DALL’ORGANIZZAZIONE DELL’AZIONE ALLA COMPRENSIONE DELL’AZIONE

Il ruolo fondamentale dei “neuroni a specchio” è consentire al soggetto che osserva l’azione di capire lo scopo dell’azione cui sta assistendo. Studi sperimentali hanno permesso di individuare nel Lobo parietale inferiore dei neuroni che rispondono a questa funzione: NEURONI A SPECCHIO PARIETALI

Neuroni a specchio parietali Si attivano sia quando la scimmia compie l’azione, sia quando osserva lo sperimentatore eseguire la stessa o una simile azione

Sono strettamente connessi al tipo di azione che viene eseguita o osservata (es: “prendere un oggetto per riporlo in un contenitore” attiverà neuroni diversi da quelli attivati per la codifica dell’azione “prendere il cibo per mangiarlo”)

Non sono dipendenti dal tipo di oggetto presentato (es: se la scimmia impara una sequenza in cui l’azione “prendere l’oggetto per riporlo nel contenitore” prevede la presenza di un solido e questo viene sostituito da cibo, che lei aveva mostrato preferire, non si riscontra una significativa differenza nell’attivazione neuronale)

LEGGERE LE INTENZIONI DEGLI ALTRI Una volta codificata l’ AZIONE OSSERVATA, i NEURONI A SPECCHIO PARIETALI consentono di capire la META FINALE dell’azione e l’INTENZIONE del soggetto agente, perché tutti elementi di una stessa CATENA NEURONALE attivata. Le azioni motorie non sono connesse l’una all’altra indipendentemente dallo SCOPO GLOBALE dell’azione, ma sembrano formare CATENE INTENZIONALI in cui ogni atto motorio è agevolato dall’esecuzione del precedente.

ATTIVAZIONE NEURONALE IN RISPOSTA AL SUONO RELATIVO ALL’AZIONE

Ascoltare i suoni, capire le parole: studio dell’attivazione neuronale in risposta al suono relativo all’azione Area F5 Presenza di neuroni che non si attivano in risposta a movimenti elementari, ma solo con AZIONI FINALIZZATE. Tra questi, alcuni si attivano anche in risposta a STIMOLI VISIVI NEURONI CANONICI:Sono implicati nelle trasformazioni visuo-motorie necessarie per le azioni finalizzate e sono sensibili alla forma e al tipo di oggetto osservato NEURONI A SPECCHIO:Si attivano sia quando il soggetto compie l’azione, sia quando la osserva compiere da un altro.Sono completamente indifferenti alla sola presentazione di oggetti

Tra i NEURONI A SPECCHIO, recenti studi sperimentali hanno portato alla scoperta di: NEURONI A SPECCHIO AUDIOVISIVI Codificano l’azione finalizzata sia che Compiuta dal soggetto ( MOTRICITA’) Osservata dal soggetto ( VISTA) Sentita dal soggetto ( UDITO) essa venga

Infatti in sede sperimentale si osserva l’attivazione dei neuroni a specchio audiovisivi quando: La scimmia compie l’azione La scimmia osserva lo sperimentatore che compie la stessa azione La scimmia ascolta il suono relativo all’azione compiuta/osservata

L’importanza di questi neuroni risiede nel fatto che possono essere utilizzati per: Pianificare/eseguire azioni Riconoscere le azioni compiute da altri, evocandone la rappresentazione motoria Possono essere la chiave di azioni comunicative La scoperta di questi neuroni in un’area omologa a quella di Broca (AREA 44) nel cervello umano, fa luce sull’evoluzione del linguaggio per 2 ragioni

Questi neuroni hanno la capacità di rappresentare il contenuto ( SIGNIFICATO) dell’azione Hanno accesso uditivo a questi contenuti così tipici del linguaggio umano

STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA BOCCA”

STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA BOCCA” AREA F5 PARTE DORSALE PARTE VENTRALE Controllo del movimento della mano Controllo del movimento dei muscoli oro -facciali

REGISTRAZIONE DELL’ATTIVITA’ NEURONALE PROPRIETA’ MOTORIE PROPRIETA’ VISIVE La scimmia esegue varie AZIONI che implicano movimenti della BOCCA, delle LABBRA, della LINGUA, ecc. ( AFFERRARE con i denti, MORDERE, MASTICARE, SUCCHIARE, ecc.) La scimmia osserva lo sperimentatore compiere: AZIONI INGESTIVE simili a quelle compiute dalla scimmia AZIONI COMUNICATIVE Appartenenti al repertorio comportamentale delle scimmie ( BACIARE, PROTENDERE LE LABBRA, BATTERE I DENTI)

485 neuroni presenti nell’area F5 sono stati analizzati Tutti i neuroni tranne 15 (3,1%) possiedono PROPRIETA’ MOTORIE 101 neuroni 198 neuroni 171 neuroni (20,8%) si attivano con AZIONI della MANO (40,8%) si attivano con AZIONI della BOCCA (35,3%) si attivano con AZIONI della MANO e della BOCCA Tra i neuroni addetti ai movimenti della bocca, 180 rispondono a STIMOLI VISIVI Altri solo selettivamente con le AZIONI della BOCCA specifiche e finalizzate Alcuni si attivano in risposta alla “presentazione di oggetti” Neuroni a specchio della bocca ( CIBO, ACQUA)

NEURONI A SPECCHIO DELLA BOCCA Costituiscono il 35% dei neuroni motori della bocca e si attivano, in sede sperimentale, quando la scimmia osserva un’ “azione con la bocca” eseguita dallo sperimentatore. Nessuno di questi si attiva con la sola presentazione di oggetti, anche se particolarmente graditi alle scimmie ( cibo). I neuroni a specchio della bocca si attivano selettivamente in risposta all’osservazione di: AZIONI COMUNICATIVE (15%) AZIONI INGESTIVE (85%)

NEURONI A SPECCHIO DELLE “AZIONI INGESTIVE DELLA BOCCA” Sono simili ai neuroni a specchio per le “azioni della mano” perché, come questi, per attivarsi, necessitano di: Presenza di AZIONE FINALIZZATA, SOGGETTO AGENTE, OGGETTO su cui agire Congruenza tra AZIONE OSSERVATA e AZIONE precedentemente ESEGUITA.

Studi sperimentali effettuati con uomini hanno mostrato come l’osservazione di AZIONI INGESTIVE ( mordere e masticare), compiute da altri, vadano ad attivare queste regioni cerebrali: AREA 44 parte posteriore del giro frontale inferiore centrata nella pars opercularis ( omologo dell’area F5 nelle scimmie) AREA 45 pars triangularis AREA 6 parte ventrale

NEURONI A SPECHIO DELLE “AZIONI COMUNICATIVE” Si differenziano da quelli delle AZIONI INGESTIVE e da quelli delle AZIONI della MANO per due aspetti: NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE NON C’E’ CONGRUENZA TRA L’AZIONE MOTORIA EFFETTUATA E L’AZIONE OSSERVATA

NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE Vengono attivati in risposta ad azioni non dirette all’oggetto e che non hanno scopi precisi ( BACIO, LINGUA PROTESA) In realtà, potrebbe darsi che le scimmie rispondano ad uno stimolo che solo apparentemente pare non implicare un’AZIONE FINALIZZATA. Durante l’osservazione di un’azione INTRANSITIVA ( senza oggetto e scopo) la scimmia potrebbe costruirsi internamente una rappresentazione di un’AZIONE INGESTIVA FINALIZZATA, evocata dal tipo di azione realmente osservata (es la scimmia vede lo sperimentatore con la LINGUA PROTESA e si crea l’idea di LECCARE qlc). Questa spiegazione non trova però conferma, dato che i neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE non si attivano in risposta ad AZIONI INGESTIVE reali.

NON C’E’ CONGRUENZA TRA AZIONE MOTORIA EFFETTUATA E L’AZIONE OSSERVATA I neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE si attivano ogni volta che la scimmia compie AZIONI INGESTIVE Per quanto riguarda l’attivazione neuronale durante l’osservazione di AZIONI COMUNICATIVE compiute dallo sperimentatore si nota congruenza tra queste e il tipo di AZIONE INGESTIVA compiuta dalla scimmia ( come si osserva in tab.1)

CONCLUSIONI

Conclusioni Perché il controllo di AZIONI INGESTIVE e quello di AZIONI COMUNICATIVE si dividono uno stesso substrato neurale? VAN HOOF I gesti comunicativi delle scimmie derivano da una RITUALIZZAZIONE delle AZIONI INGESTIVE utilizzate con fini COMUNICATIVI e SOCIALI MAC NELAGE La COMUNICAZIONE VERBALE dell’uomo deriva dal MOVIMENTO CICLICO MANDIBOLARE del tipo apri-chiudi, originariamente evolutosi per ingerire il cibo

La presenza di NEURONI addetti alla COMUNICAZIONE, nell’AREA F5 del cervello delle scimmie, correlati al COMPORTAMENTO ESPRESSIVO-COMPRENSIVO, potrebbe suggerire un’iniziale capacità delle scimmie di emettere SEGNALI SOCIALI VOLONTARI mediati dal LOBO FRONTALE. Questa capacità si è estesa, lungo la linea evolutiva, verso una specifica area corticale divenuta la regione chiave per la COMUNICAZIONE VERBALE nell’uomo.