La velocità del processo evolutivo

Presentazione sul tema: "La velocità del processo evolutivo"— Transcript della presentazione:

1 La velocità del processo evolutivo
Marco Ferraguti Abbiategrasso Convento dell’Annunziata 6 dicembre 2009 SIBE ISEB Società Italiana di Biologia Evoluzionistica

2 Punctuated Equilibria. An Alternative to Phyletic Gradualism
N. Eldredge & S.J.Gould Punctuated Equilibria. An Alternative to Phyletic Gradualism SCHOPF, T. J. M. [ED.] Models in paleobiology. Freeman, Cooper & Co., San Francisco. Stephen Jay Gould ( ) Niles Eldredge (1943-)

3 Le popolazioni “di terraferma” del martinpescatore Tanysiptera in Nuova Guinea sono uniformi, mentre le popolazioni delle isolette circostanti sono differenziate “come fossero” specie diverse

4 Che resti fossili dobbiamo attenderci, se le speciazioni avvengono prevalentemente in modo peripatrico Variazioni degli areali di 3 specie successive nel tempo (A, B, C), eventi di speciazione peripatrica e lavoro del paleontologo (giallo) Ferraguti. In: Le virtù dell’inerzia. Bollati, 2006, pp

5

6 Da: E. Mayr Il modello biologico McGraw-Hill Libri Italia, 1998, p. 58
Un contributo alla soluzione di questo problema fu fornito dal mio lavoro del 1954 sulla speciazione. Proposi che in una popolazione fondatrice, periferica e isolata, potesse verificarsi una considerevole trasformazione ecologica e una ristrutturazione genetica, divenendo così l’ideale punto di avvio per una nuova progenie. Tuttavia, è molto improbabile che una popolazione così poco numerosa possa essere conservata dalle testimonianze fossili. Questa teoria della speciazione geografica fu adottata e sviluppata da Eldredge e Gould (1972) nella loro teoria degli “equilibri intermittenti”. Con ciò si è verificata una radicale trasformazione concettuale, che ha consentito di passare da una teoria essenzialistica a una teoria della popolazione. In realtà, mi pare che tutte le trasformazioni significative delle teorie in biologia siano sempre il risultato di una trasformazione concettuale.

7 In una prospettiva darwiniana, la paleontologia ha formulato il suo quadro per l’origine dei nuovi taxa. Questo quadro, sebbene raramente articolato, è famigliare a tutti noi. E’ il “gradualismo filetico” e si identifica nei seguenti punti fondamentali: Riassumendo, noi contrastiamo le affermazioni del gradualismo filetico con le affermazioni e le previsioni della speciazione allopatrica: 1. Nuove specie nascono dalla trasformazione di una popolazione ancestrale nei suoi discendenti modificati 1. Nuove specie nascono per suddivisione delle linee filetiche 2. La trasformazione è lenta e graduale 2. Le nuove specie si sviluppano rapidamente 3. La trasformazione coinvolge un gran numero di individui, in genere l’intera popolazione ancestrale 3. Una piccola sottopopolazione della forma ancestrale dà origine alla nuova specie 4. La trasformazione avviene in larga parte dell’areale delle specie 4. Una nuova specie origina in una piccola porzione di spazio alla periferia dell’areale 1. La documentazione fossile sull’origine di una nuova specie dovrebbe consistere in una lunga sequenza di forme intermedie continue, insensibilmente graduiate, che collegano antenati e discendenti 1. In ogni sezione locale contenente la specie ancestrale, i resti fossili che documentano l’origine dei discendenti debbono consistere in una rottura netta fra le due forme 2. Le interruzioni morfologiche in una sequenza filetica postulata sono dovute ad imperfezioni nella documentazione fossile 2. Molte interruzioni dei resti fossili sono reali; esprimono il modo col quale avviene l’evoluzione, non sono frammenti imperfetti conseguenze

8 Il gradualismo filetico “classico” nell’evoluzione del numero di “giri” in un’ostrica del Lyass, Gryphaea In: Eldredge & Gould Punctuated Equilibria. An Alternative to Phyletic Gradualism Models in Paleobiology, 1972

9 Un esempio classico di gradualismo filetico: l’evoluzione del mammifero condilartro eocenico della taglia di un ratto Hyopsodus (un esempio è in basso a destra). I fossili provengono da 46 strati successivi (marcati con linee orizzontali e punti) di tre formazioni rocciose (nomi a sinistra) che coprono un periodo di circa cinque milioni di anni. (la taglia corporea è rappresentata da quella dei molari, una ragionevole approssimazione). Ogni linea orizzontale mostra l’intervallo di taglia del campione rappresentato dal numero di specie indicato. Si notino le serie anagenetiche graduali di specie. (da Marshall, 1999, ripreso da Gingerich)

10 I modi contrastanti dell’evoluzione nello schema di Elisabeth Vrba
gradualismo filetico equilibrio punteggiato frequenza frequenza struttura struttura tempo tempo

11 1 Che significa “graduale” nella letteratura evoluzionistica?
Ridley, Evoluzione, McGraw-Hill, 2006, p. 570

12 haematoloma (Hemiptera)
Piante originali ed introdotte in Florida ospitano forme diverse del parassita Jadera haematoloma (Hemiptera) Ospite originale: Cardiospermum corindum Ospite introdotto: Koelreuteria elegans Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38

13 Le collezioni storiche di Jadera haematoloma (Hemiptera)
permettono di seguire la misura del pungiglione nel tempo Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38

14 La selezione naturale genera “salti”?
Sottoponendo a selezione artificiale (glucosio e sali limitati) per 3000 generazioni il batterio E. coli, la sua fitness e la sua taglia sono aumentate clamorosamente (nelle prime 1500 generazioni) Elena et al., Science, 272, 1802, 1996

15 Primi 24 mesi di vita umana. Misure prese ogni 7, poi 15, poi 30 gg
La crescita umana va a salti o è graduale? Dipende dalle unità di misura… Primi 24 mesi di vita umana. Misure prese ogni 7, poi 15, poi 30 gg Lampl et. al., Science, 258, 901, 1992

16 2 Che significa “graduale” nella letteratura evoluzionistica?
Ridley, Evoluzione, McGraw-Hill, 2006, p. 570

17 L’unica figura dell’Origine delle specie illustra il gradualismo
“… non credo che il processo si svolga sempre così regolarmente come è rappresentato nel diagramma […] né che proceda continuativamente; è molto più probabile che ciascuna forma rimanga inalterata per lunghi periodi e che poi nuovamente si modifichi” ma Darwin (nella VI edizione!) commenta:

18 Nei dipnoi il cambiamento dei caratteri è concentrato
Rate of change in time Modernization of characters Da Ridley, Originale: Westoll, in Genetics, Paleontology and Evolution, 1949, pp

19 Il gradualismo esiste, perbacco!
gradualmente per 15 myr al ritmo del 6,5% per myr Il foraminifero Lepidolina multiseptata è cambiato Devillers & Chaline Evolution Springer, 1989

20 I tempi del cambiamento che
si vogliono “brevi” in realtà sono smisurati

21 Da: G. L. Stebbins & F. J. Ayala
Da: G.L.Stebbins & F.J.Ayala. Is a new evolutionary synthesis necessary? Science, 213, , 1981 I microevoluzionisti ed i macroevoluzionisti usano scale di tempo differenti. Gli ‘istanti geologici’ durante i quali avvengono le speciazioni ed i cambiamenti di forme possono occupare tempi dell’ordine di anni. Non c’è dubbio che l’accumulo graduale di mutazioni a effetto ridotto possa portare a cambiamenti morfologici apprezzabili in periodi di tale lunghezza. Lo studio di Anderson (Evolution, 27, 278, 1973) sulla taglia corporea di Drosophila pseudoobscura può servire da esempio. Grandi popolazioni derivate da progenitori singoli sono state allevate separatamente a diverse temperature e lasciate evolvere liberamente. Ne è risultato un cambiamento graduale, determinato geneticamente, della taglia corporea: le mosche tenute a temperature basse divennero più grandi di quelle tenute a temperatura più alta. Dopo 12 anni, la taglia media delle mosche delle popolazioni tenute a 16 °C era divenuta, quando misurata in condizioni standard, circa del 10% superiore a quella delle mosche di popolazioni tenute a 27 °C; il cambiamento del valor medio era maggiore delle deviazione standard della taglia quando le misure furono effettuate. Supponendo 10 generazioni all’anno, le popolazioni avevano subito una divergenza di un tasso medio di 8 x 10-4 del valor medio per generazione. I paleontologi hanno sottolineato “lo straordinario tasso medio di evoluzione che caratterizza la filogenesi dell’uomo” (Stanley, S.M. Macroevolution, Pattern and Process. Freeman, 1977). Interpretata in termini di ipotesi puntuazionista, la storia filogenetica dell’uomo sarebbe avvenuta con una sequenza di salti, geologicamente istantanei, dispersi in vasti periodi senza cambiamenti morfologici. Potrebbero questi salti di evoluzione fenotipica essere stati causati dall’accumulo graduale di cambiamenti piccoli? Consideriamo la capacità cranica, il carattere che va incontro al maggior cambiamento relativo. Il tasso più veloce di cambiamento è avvenuto fra anni fa, quando i nostri antenati erano rappresentati da Homo erectus, e anni fa, quando l’uomo di Neanderthal ha acquisito una capacità cranica simile a quella degli uomini moderni. Nei anni trascorsi, la capacità cranica è passata dai circa 900 cc dell’Uomo di Pechino ai circa 1400 dei neanderthaliani. Supponiamo che l’aumento della taglia del cervello avvenga in un’unica soluzione al ritmo osservato in Drosophila pseudoobscura di 8 x del valor medio per generazione. Il cambiamento da 900 a 1400 centimetri cubici potrebbe essere avvenuto in 540 generazioni, ovvero, se assumiamo 25 anni per generazione, in anni. Tredicimilacinquecento anni, naturalmente, dal punto di vista geologico sono un istante. Eppure questo ‘salto’ evolutivo avrebbe potuto accadere per accumulo di mutazioni di effetto minore a tassi confrontabili con quelli riportati dagli studi microevolutivi.

22 Da: R. DAWKINS. The blind watchmaker. Longman, 1986, pp223-224
I figli d’Israele, stando alla storia dell’Esodo, ci misero 40 anni a migrare attraverso il Sinai fino alla Terra Promessa. Ciò significa una distanza di circa 200 miglia. La velocità media, quindi, era di circa 24 miglia al giorno, o una yarda all’ora; diciamo 3 yarde all’ora se vogliamo considerare le fermate della notte. In qualsiasi modo si faccia il calcolo, abbiamo a che fare con una velocità di spostamento media assurdamente bassa, molto più di quelle proverbiale delle lumache (un’incredibile 55 yarde all’ora è il record per le lumache registrato dal Guinness). Ma naturalmente nessuno realmente crede che la velocità media fosse mantenuta in modo continuo ed uniforme. Ovviamente, gli Israeliti viaggiavano con soste e partenze, forse si accampavano per lunghi periodi in un posto prima di muoversi di nuovo. Probabilmente molti di loro non avevano nemmeno l’idea di stare viaggiando in una qualche particolare direzione, e vagolavano da oasi ad oasi come fa un qualsiasi nomade del deserto. Nessuno, lo ripeto, crede realmente che la velocità media fosse mantenuta di continuo. Ma ora supponiamo che due giovani storici eloquenti appaiano sulla scena. La storia biblica, ci dicono, finora è stata dominata dalla scuola di pensiero ‘gradualista’. Gli storici ‘gradualisti’, dicono, credevano letteralmente che gli Israeliti viaggiassero per 24 yarde al giorno: piegavano le loro tende alla mattina, si spostavano di 24 yarde in direzione Est-Nord Est, e piantavano di nuovo il campo. La sola alternativa al ‘gradualismo’, dicevano, era la nuova, dinamica, scuola ‘puntuazionista’, secondo la quale gli Israeliti passavano la maggior parte del loro tempo in ‘stasi’, senza muoversi dall’accampamento, spesso per anni nello stesso posto. Poi si muovevano, piuttosto i fretta, verso un nuovo accampamento, dove di nuovo si fermavano per alcuni anno. Il loro progresso verso la terra promessa, invece di essere graduale e continuo, era saltatorio: lunghi periodi di stasi punteggiati da periodi di rapido movimento. Per giunta, i loro movimenti non erano sempre nella direzione della terra promessa, ma erano quasi in direzioni casuali. E’ solo quando guardiamo, in prospettiva, al modello macromigrazionale che possiamo vedere un trend nella direzione della terra promessa

23 Ma nel mondo “reale” i paleontologi cosa vedono?

24 Una spiegazione genuinamente darwiniana…
A destra: due specie fossili cronologicamente successive di ocotonidi (piccoli mammiferi simili a conigli) rappresentate dalle corone dentarie del terzo premolare. I resti esaminati vanno da 35 (in basso: inizio dell’Oligocene) a 5 (in alto: fine del Miocene) milioni di anni fa. La scarsa disponibilità di fossili negli anni ’30 (a sinistra) spinse i paleontologi a supporre un fenomeno di estinzione seguito, dopo un po’ di tempo, da una immigrazione di un'altra specie. Negli anni ’60 una maggiore disponibilità di fossili riempì le lacune e spinse ad ipotizzare un’evoluzione graduale (da Capanna, 1992 per gentile concessione dell’Accademia Nazionale dei Lincei). A sinistra in alto ricostruzione dello scheletro completo, in basso ricostruzione di Prolagus (Ricostruzioni  e assemblaggio resti ossei: Daniel Zoboli. Foto: Gian Luigi Pillola)

25 Cambiamenti di taglia nel foraminifero Globoratalia tumida negli utlimi 10 myr. La maggior parte del cambiamento è “concentrato” Malmgren et al., Science, 1984, 317

26 ~15000 specimens 400 sites 3500 measured ~ 3 million years
I trilobiti ordoviciani del Galles: “prove a favore” del gradualismo filetico ~15000 specimens 400 sites 3500 measured ~ 3 million years P.R. Sheldon, Nature, 330, 561, 1987

27 L’establishment gongola con John Maynard Smith:
Ma poco dopo Eldredge e Gould rispondono:

28 Dati (fatti…) dell’evoluzione umana
Come collegare quelle colonnine di “fatti” con delle connessioni? (Wood, Nature, 418, 134, 2002)

29 Le righe – oblique o no… - ce le mettiamo noi!!

30 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi ci sono modi per risalire da dati “attuali” al modello? (esperimenti? Mmhhh!)

31 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)?

32 ► 48% punteggiature + stasi
Quanta parte dell’evoluzione avviene per e.p. e quanta per g.f.? E’ difficile quantificare termini come ‘basso’ e ‘predominante’; una stima del 90%, a occhio e croce, è sufficiente a scagionarmi dall’accusa di definire la mia tesi in termini tali da facilitarle la vittoria? Se Dio apparisse e ci informasse che il 48,647 % degli eventi evolutivi significativi è avvenuto per equilibri punteggiati, ne sarei poco (solo poco) più che semisoddisfatto, ma avere mezza ragione è una benedizione in un mondo complesso. S.J.Gould Scientia, 1983, 118, , 1983 Nella rassegna di Erwin & Anstey (in New approaches to speciation in the fossil record, CUP, 1995) i numeri (su 48 studi ) sono: ► 31 % gradualismo ► 21% gradualismo + stasi ► 48% punteggiature + stasi

33 Casi di stasi, cladogenesi ed anagenesi in alcune linee evolutive di invertebrati fossili marini recenti: stasi e cladogenesi prevalgono briozoi molluschi gasteropodi bivalvi coralli foraminiferi Jackson & Cheetham, TREE, 14, 1999, p. 74

34 E se i due modelli contrastanti fossero solo dovuti a diverse tipologie di speciazione allopatrica?

35 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? i punti chiave degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie

36 Alle Hawaii ci sono circa 38 specie gemelle di grilli del genere Laupala, che – fra loro - si distinguono benissimo (non sbagliano partner)! Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp

37 Le Hawaii sono isole vulcaniche emerse dal mare in sequenza, e l’età di ogni isola è nota
3, 7 myr Più antiche 1, 26 myr 0, 43 myr Più recenti

38 Il colore delle specie coincide con quello
ecco la storia (filogenesi) delle specie di di Laupala alle Hawaii Conosciamo la data di nascita delle diverse isole Le specie endemiche di un’isola non possono essere nate prima dell’isola stessa … quindi abbiamo una data massima della vita di quel gruppo di specie quindi è possibile calcolare il ritmo di formazione di nuove specie Il colore delle specie coincide con quello delle “loro” isole Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp

39 Il ritmo di formazione di nuove specie:
ln Numero finale di specie – ln N0umero iniziale di specie Ritmo = ———————————————————— tempo nei grilli Laupala è notevole: da 0, 80/myr se si calcola dal “nodo” più antico a 4, 17 /myr se si calcola dal “nodo” più recente Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp

40 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione (ma non basta!) (0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi

41 Si definisce stasi il basso o nullo aumento del cambiamento morfologico a livello di specie per tempi fino a milioni di anni […] Tutte le linee evolutive fossili analizzate, come ovvio, mostrano variazione intra e inter- popolazoionale, ma la distribuzione di tale variazione resta tipicamente la stessa anche in campioni separati da milioni di anni

42 Durata delle specie in vari taxa secondo i dati della paleontologia
Freeman & Herron, Evolutionary analysis, 1998, p. 354 Makarieva & Gorshkov, J. Biosci., 29, 119, 2004

43 Le pesanti eredità degli equilibri punteggiati
La stasi e le sue cause: ► selezione stabilizzante ► vincoli dello sviluppo ► inseguimento dell’habitat ► struttura demografica delle specie Cambiamento concentrato alla speciaz. ► Le specie hanno una nascita, una vita e una morte, come gli individui… E quindi… Rapporti fra neontologia e paleontologia Incompletezza della Sintesi Moderna ► un approccio “gerarchico” all’evoluzione? Ideologia e scienze naturali tempo ► Modelli di speciazione “rapida ► rapporti s.n. speciazione cambiamento

44 Eldredge et al., Paleobiology, 31, 133-145, 2005
tempo cambiamento varie popolazioni di una specie Se il cambiamento genetico avviene di continuo, perché esiste la stasi?

45 What, then, constrains the species-wide
spread of evolutionary change when experimental and field data clearly show that the potential for rapid change within populations is nearly always present? Eldredge et al., Paleobiology, 31, 133, 2005

46 Quali sono le cause della stasi?
► mancanza di variabilità ► selezione stabilizzante ► costrizioni (vincoli o canalizzazione dello sviluppo) ► inseguimento dell’habitat (habitat tracking) ► struttura spaziale delle popolazioni

47 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni.
Quali sono le cause della stasi? ► mancanza di variabilità

48 Perché esiste la stasi se il cambiamento genetico è continuo?
Gruppi non differenziati e gruppi differenziati hanno distanze genetiche affini Perché esiste la stasi se il cambiamento genetico è continuo?

49 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni.
Quali sono le cause della stasi? ► mancanza di variabilità ► selezione stabilizzante

50 selezione stabilizzante
Sottoponendo a selezione artificiale (glucosio e sali limitati) per 3000 generazioni il batterio E. coli, la sua taglia e la sua fitness sono aumentate clamorosamente (nelle prime 1500 generazioni) Elena et al., Science, 272, 1802, 1996

51 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni.
Quali sono le cause della stasi? ► mancanza di variabilità ► selezione stabilizzante ► costrizioni (vincoli o canalizzazione dello sviluppo)

52 Nella farfalla Bicyclus una selezione sulla taglia della macchia posteriore “trascina” automaticamente l’aumento delle macchie anteriori. E’ un esempio di “vincolo” dello sviluppo (pleiotropia?) Monteiro et al., Evolution, 48, 1147, 1994

53 Questa forma non c’è in natura, ma si può ottenere per selezione
Tuttavia, i vincoli si possono “rompere” facilmente: si può selezionare le singole macchie di Bicyclus anynana in modo mirato, “mimando” così (in 25 generazioni!) le varie spp. Questa forma non c’è in natura, ma si può ottenere per selezione FIGURE 2. Analysis of a potential evolutionary constraint. A, Occupation by species of the butterfly genus Bicyclus of morphological space for the pattern of the forewing eyespot size. Names of representatives from among the 80 or so species are given. B, Responses obtained over 25 generations of artificial selection in replicate lines of B. anynana. Results show that butterflies similar to each corner pattern were produced from standing genetic variation in a single laboratory stock, including one morphology not seen in any extant species. Crosses indicate butterflies from the base population, and open symbols show samples from generation 25 in each direction of selection (green arrow) together with a representative forewing. Redrawn from Beldade et al Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005

54 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni.
Quali sono le cause della stasi? ► mancanza di variabilità ► selezione stabilizzante ► costrizioni (“canalizzazione”) ► inseguimento dell’habitat (habitat tracking)

55 inseguimento dell’habitat
Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005

56 La tartaruga liuto è attiva fino a temperature di 15 °C
Dermochelis coriacea Fig. 1 (a) The range of sea surface temperatures (SSTs) encountered by nine satellite tracked leatherback turtles. Inset shows the pan-oceanic migrations for the nine turtles tracked from their breeding grounds in the west tropical Atlantic Ocean, updated from Hays et al. (2004) to include all tracking data before the transmitters failed. Main panel shows the SSTs. For seven of the turtles (C–I), which relayed water temperature data, we calculated the mean weekly temperature in the top 20m of the water column. For two turtles (A and B) not equipped with temperature recording Satellite Relay Data Loggers, the weekly mean SSTs was derived from ICOADS. Overall 2% of the total time was spent where SST was below 15 °C.

57 Ma poiché l’isoterma di 15 °C si sposta verso Nord…
Dermochelis nel Galles Mc Mahon & Hays, Global Change Biology, 12, 1330, 2006

58 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni.
Quali sono le cause della stasi? ► mancanza di variabilità ► selezione stabilizzante ► costrizioni (vincoli o canalizzazione dello sviluppo) ► inseguimento dell’habitat (habitat tracking) ► struttura spaziale delle popolazioni

59 La variazione all’interno di una specie (dati globali) è diversa dalla variazione all’interno delle singole popolazioni locali di essa! FIGURE 3. Schematic diagram showing temporal and environmental (spatial) patterns of morphological change in a species of Middle Devonian brachiopod, measured as Mahalanobis D2 values from canonical discriminant analysis of morphometric data. The species occurred in five distinct environments over a period of 5 Myr. Note the oscillatory nature of morphological change in the whole species (left panel). The morphological changes of Mediospirifer audaculus sampled from the five distinct environments ( right panel) are also oscillatory, but have larger D2 distance excursions than when samples of the species are lumped as a whole (see left panel). Moreover, changes within individual environments tend to cancel out, leading to negligible net change for the species as a whole. Le variazioni “locali” si “annullano” nel bilancio generale delle specie Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005

60 FIGURE 1. Species (lineages 1, 2, and 3 on the left)
exhibit negligible net phenotypic changes, while their component population systems (on the right) continually differentiate, fuse, or go extinct. Stasis is occasionally broken by establishment and spread of novel phenotypes (s); when this is matched with ecological opportunity, highly differentiated new lineages (sm) may be formed that eventually develop internal (population) dynamics and geographic structure resulting, again, in stasis. (In this view, species-lineages consist of anastomosing population systems and, at the same time, belong to clades composed of similar lineages) Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005

61 Le pesanti eredità degli equilibri punteggiati
La stasi e le sue cause: ► selezione stabilizzante ► vincoli dello sviluppo ► inseguimento dell’habitat ► struttura demografica delle specie Cambiamento concentrato alla speciaz. tempo ► Modelli di speciazione “rapida ► rapporti s.n. speciazione ► Le specie hanno una nascita, una vita e una morte, come gli individui… E quindi… cambiamento

62 Che cosa è una specie per Darwin?
Da queste osservazioni si vedrà che io considero il termine specie come dato arbitrariamente per convenienza ad un gruppo di individui che si assomigliano molto l’un l’altro, e che non differisce in modo essenziale dal termine varietà, che viene attribuito a forme meno distinte e più fluttuanti. Ch. Darwin, Origine delle specie… (cap. II)

63 Se le specie sono come individui, allora potrebbero competere…

64 Le pesanti eredità degli equilibri punteggiati
La stasi e le sue cause: ► selezione stabilizzante ► vincoli dello sviluppo ► inseguimento dell’habitat ► struttura demografica delle specie Cambiamento concentrato alla speciaz. tempo ► Modelli di speciazione “rapida ► rapporti s.n. speciazione ► Le specie hanno una nascita, una vita e una morte, come gli individui… E quindi… cambiamento Rapporti fra neontologia e paleontologia ► un approccio “gerarchico” all’evoluzione? Incompletezza della Sintesi Moderna Ideologia e scienze naturali

65 Da S.J. Gould Il darwinismo e l’ampliamento della teoria evoluzionista. In La sfida della complessità (a cura di G. Bocchi e M. ceruti) Feltrinelli, 1985, pp Il dibattito fra gradualismo e puntuazionismo — l’etichetta generale spesso adoperata per riferirsi a questa serie di affermazioni disparate —anche se non è diretto al cuore della selezione naturale rimane nondi­meno un’importante critica della tradizione darwiniana. Il mondo non è abitato soltanto da sciocchi, e quando un tema suscita intenso interesse e intensi dibattiti, come è avvenuto in questo caso, vuol dire che di solito è in gioco qualcosa di diverso dalla pura semantica. Nel senso più ampio questo dibattito è soltanto un piccolo aspetto di una discussione più vasta relativa alla natura del cambiamento: il nostro mondo (tanto per costruire una dicotomia ipersemplifìcata in maniera ridicola) è fondamentalmente un mondo in cambiamento costante (con le strutture quali semplici incarnazioni dell’attimo), oppure è la struttura a essere primaria e vincolante, con il cambiamento quale fenomeno “difficile”, che solitamente si verifica in maniera rapida quando una struttura stabile è sottoposta a tensioni tali da far1e oltrepassare la sua capacità tampone di resistenza e di assorbimento? Sarebbe difficile negare che la tradizione darwiniana, compresa la sintesi moderna, abbia favorito la prima concezione, mentre il pensiero puntuazionista in generale, compresi taluni aspetti della morfologia classica quali la teoria della forma di D’Arcy Thompson, preferisce la seconda.

66 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi ci sono modi per risalire da dati “attuali” al modello? (esperimenti? Mmhhh!)

67

68 Filogenesi dei generi delle lucertole sceloporine
4 spp. 14 spp. 2 spp. Monofiletici Recenti (Miocene) Tempi di generazione = Habitat desertico simile Tasso di estinzione simile 65 spp.

69 la distanza genetica media fra due specie di un genere prese a caso è funzione del tempo che le separa dall’antenato comune. E gli eventi di speciazione? Numero degli eventi di cladogenesi tempo D = tDa + nDc Divergenza dovuta all’anagenesi per anno Divergenza dovuta a ogni cladogenesi Purché: a) esista un qualche “orologio” (Da costante) b) le cladogenesi contribuiscano in ugual modo Se la speciazione pesa sulla divergenza genetica … In generi di pari età D sarà funzione, oltrecché di tDa, di nDc, ovvero della speciosità

70 D = tDa + nDc Phrynosoma Sceloporus Holbrookia speciosità  Sceloporus
 Crotaphytus  Petrosaurus speciosità D = tDa + nDc Phrynosoma Sceloporus Holbrookia

71

72 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione (ma non basta!) (0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi ci sono modi per risalire da dati “attuali” al modello? (esperimenti? Mmhhh!)

73 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)?

74 In questo modello gli equilibri punteggiati sono indiscutibili
Uno studio su briozoi disponibili sia come specie attuali che come fossili ha confermato (in quel caso!!) la coincidenza delle morfospecie con le specie biologiche! In questo modello gli equilibri punteggiati sono indiscutibili Jackson & Cheetham, Paleobiology, 20, 407, 1994 Stylopoma Metrarabdotos

75 Domande sugli equilibri punteggiati:
- i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione (ma non basta!) (0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi

76 Morinda citrifolia (Rubiaceae) è un cespuglio comune nel pacifico, chiamato noni in hawaiano.
I frutti di Morinda producono acido ottanoico e esanoico, che giustificano il nome di “pianta del vomito” Drosophila sechellia in virtù di una mutazione a carico di 4 bp del promoter del gene Obp 57e viene attratta da questa pianta Drosophila sechellia Morinda citrifolia Despite its morphological similarity to the other species in the Drosophila melanogaster species complex, D. sechellia has evolved distinct physiological and behavioral adaptations to its host plant Morinda citrifolia, commonly known as Tahitian Noni. The odor of the ripe fruit of M. citrifolia originates from hexanoic and octanoic acid. D. sechellia is attracted to these two fatty acids, whereas the other species in the complex are repelled. Here, using interspecies hybrids between D. melanogaster deficiency mutants and D. sechellia, we showed that the Odorant-binding protein 57e (Obp57e) gene is involved in the behavioral difference between the species. D. melanogaster knock-out flies for Obp57e and Obp57d showed altered behavioral responses to hexanoic acid and octanoic acid. Furthermore, the introduction of Obp57d and Obp57e from D. simulans and D. sechellia shifted the oviposition site preference of D. melanogaster Obp57d/eKO flies to that of the original species, confirming the contribution of these genes to D. sechellia’s specialization to M. citrifolia. Our finding of the genes involved in host-plant determination may lead to further understanding of mechanisms underlying taste perception, evolution of plant–herbivore interactions, and speciation. Genes expressed at the tip of fruit flies’ antennae determine which host plant they choose as their breeding grounds. Matsuo et al., PLoS Biology, 5, 2007, e140

77 Poiché le varie “specie” di Rhagoletis hanno alleli caratteristici,
Una nuova “specie” di Rhagoletis è andata ad infestare “nel 1997” una pianta esotica Symphoricarpos oreophilus A. Gray snowberry Lonicera sp. Caprifoglio del Giappone Vaccinium sp. mirtillo Poiché le varie “specie” di Rhagoletis hanno alleli caratteristici, si sono andati a cercare i “parenti” più prossimi…

78 La nuova specie risulta avere un miscuglio di alleli provenienti da due altre spp.:
R. mendax, che infesta i mirtilli e R. zephiria, che infesta lo snowberry (caprifogliaceae) La conclusione è che si tratti di un caso di speciazione “istantanea” per omoploidia Speciation in animals is almost always envisioned as the split of an existing lineage into an ancestral and a derived species. An alternative speciation route is homoploid hybrid speciation1 in which two ancestral taxa give rise to a third, derived, species by hybridization without a change in chromosome number. Although theoretically possible it has been regarded as rare1 and hence of little importance in animals. On the basis of molecular and chromosomal evidence, hybridization is the best explanation for the origin of a handful of extant diploid bisexual animal taxa2–6. Here we report the first case in which hybridization between two host-specific animals (tephritid fruitflies) is clearly associated with the shift to a new resource. Such a hybrid host shift presents an ecologically robust scenario for animal hybrid speciation because it offers a potential mechanism for reproductive isolation through differential adaptation to a new ecological niche7. The necessary conditions for this mechanism of speciation7 are common in parasitic animals, which represent much of animal diversity8. The frequency of homoploid hybrid speciation in animals may therefore be higher than previously assumed Dietmar Schwarz, Benjamin M. Matta, Nicole L. Shakir-Botteri & Bruce A. McPheron Host shift to an invasive plant triggers rapid animal hybrid speciation Vol 436|28 July 2005|doi: /nature03800, Schwarz et al., Nature, 436, 546, 2005

79 Il sockeye salmon (Oncorhynchus nerka), è stato introdotto nel Cedar River (Washington) nel 1957 e ha dato luogo a una grande popolazione che poi ha generato una più piccola popolazione “di spiaggia” sul Lake Washington

80 Le due popolazioni sono riconoscibili per la forma:
Più “alti” i ♂ “di spiaggia (selez. Sessuale in assenza di altre pressioni) Più “basse le ♀ “di spiaggia” perché fan meno fatica a scavare i nidi Più “snelli i ♂ di fiume (corrente da vincere: nuotano meglio) Più grosse le ♀ di fiume perché faticano a scavare il nido. Lake Washington Cedar River Hendry et al., Science, 290, 516, 2000

81 Vi sono poi individui “migranti”(39% nel ’92 e ’93) (cioè nati nel fiume e migrati nel lago) con caratteri intermedi Hendry et al., Science, 290, 516, 2000

82 IL FLUSSO GENICO DA FIUME A LAGO E’ << al 39%!!
Le forme “di fiume” e “di spiaggia” sono significativamente  l’una dall’altra, e i migranti assomigliano a quelle “di fiume”. IL FLUSSO GENICO DA FIUME A LAGO E’ << al 39%!! Al di sopra di 0, 005 le popolazioni si considerano isolate. Hendry et al., Science, 290, 516, 2000

83 Reduced gene flow relative to dispersal indicates that some reproductive isolation had evolved over 14 generations, but the specific reproductive barriers remain unknown (Hendry 2001)

84 su Ceanotus americanus
Due “forme” dell’insetto stecco Timema cristinae vivono fianco a fianco su piante diverse sulle quali sono “protette” dai predatori su Adenostoma fasciculatum (Rosaceae) su Ceanotus americanus (Rhamnaceae) Nosil et al., Nature, 417, 440, 2002

85 Individui con ospiti diversi, anche se simpatrici, sono riproduttivamente isolati!

86 I grandi laghi africani ospitano molti ciclidi endemici
lago età (myr) specie/gen endemici Tanganika 9-12 197/49 Victoria Nabugabo 0,014 0,004 500 4 Kivu 20 Malawi 4-5 400/49 Haplochromis Verheyen et al., Science , 300, 325 – 329, 2003

87 847 bp regione di controllo
- Gli Haplochromis dei laghi Victoria, Edward, George, Albert e Kiwu formano un monophylum - Il Lago Victoria ha un’età ufficiale di anni - Il lago Victoria si è prosciugato quasi completamente fra e anni fa 847 bp regione di controllo mitocondriale da 290 campioni - Il Lago Victoria è stato separato dal Kiwu fra 41 e 30 mila anni fa - Le 500 spp. del Victoria hanno meno di anni! Verheyen et al., Science , 300, 325 – 329, 2003

88 Le pressioni della selezione sul processo di speciazione dei clclidi del Malawi sono state prima sull’habitat, poi sull’apparato boccale, poi sul riconoscimento sessuale The radiation in Lake Malawi can be characterized in three historical stages (FIG. 1). The first stage, habitat divergence, is represented by the evolution of distinct rock- and sand-dwelling clades. The second stage is the elaboration of morphologically distinct genera,which is characterized by the differentiation of the feeding apparatus by natural selection. Finally, the most recently evolved species differ primarily in colour pattern, which indicates the action of sexual selection. Although it is clear that numerous selective forces function at each step,their relative importance changes with each stage. Adaptation to different macrohabitats was important early in the radiation, but is no longer an important axis of differentiation as the most recent pairs of sister species are usually found in the same habitat. Ecological selection on TROPHIC MORPHOLOGY was probably important through the first two stages of the radiation, but recently derived species of rock-dwelling cichlids have essentially identical jaw and tooth morphologies. Sexual selection on colour pattern was probably important throughout the radiation, and could be the most important force in the third stage of the radiation. This ‘radiation-in-stages’ model is consistent with the patterns in the less marked radiations of sticklebacks,Arctic charr, Caribbean anoles, Galapagos finches and Hawaiian honeycreepers. The lessons that we learn about adaptive evolution and speciation from the extraordinary radiations of cichlid fishes are likely to be generally applicable. Kocher Nature Rev. Genet., 5, 288, 2004

89 Differenziamento dell’alimentazione all’interno del genere Haplochromis nel lago Victoria
Skelton Evolution, 1993, p. 406

90 Vrba, Phil. Trans. R. Soc.. 359, , 2004 Se le specie nascono in isolati perferici, allora i ritrovamenti di resti fossili debbono essere prima limitati, poi, man mano che la specie si espande … 2058 site records 259 specie

91 Introducendo un fattore di correzione che trasforma i dati sui reperti fossili in dati sul “mondo reale”, l’analisi si avvicina in modo impressionante al valore atteso di 1 2058 site records for 259 species Vrba, Phil. Trans. R. Soc.. 359, , 2004

92 Morphological evolution is accelerated among island mammals
La curva di regressione dei dati delle isole (solida) è superiore a quella della terraferma (tratteggiata) negli intervalli temporali più piccoli … in 60 original publications. The dataset comprised 170 populations of 88 species or evolutionary lineages, belonging to 14 orders of mammals, and a total of 826 evolutionary rates were calculated Morphological Evolution Is Accelerated among Island Mammals Virginie Millien Redpath Museum, McGill University, Montreal, Quebec, Canada Dramatic evolutionary changes occur in species isolated on islands, but it is not known if the rate of evolution is accelerated on islands relative to the mainland. Based on an extensive review of the literature, I used the fossil record combined with data from living species to test the hypothesis of an accelerated morphological evolution among island mammals. I demonstrate that rates of morphological evolution are significantly greater—up to a factor of 3.1—for islands than for mainland mammal populations. The tendency for faster evolution on islands holds over relatively short time scales—from a few decades up to several thousands of years—but not over larger ones—up to 12 million y. These analyses form the first empirical test of the long held supposition of accelerated evolution among island mammals. Moreover, this result shows that mammal species have the intrinsic capacity to evolve faster when confronted with a rapid change in their environment. This finding is relevant to our understanding of species’ responses to isolation and destruction of natural habitats within the current context of rapid climate warming. Citation: Millien V (2006) Morphological evolution is accelerated among island mammals. PLoS Biol 4(10): e321. DOI: /journal.pbio Millien V (2006). PLoS Biol 4(10): e321

93 Gli evoluzionisti misurano l’evoluzione (ad esempio)
con un’unità di misura chiamata darwin Misura del carattere X al tempo T2 Misura de carattere X al tempo T1 ln Xt2 – ln Xt1 t d = Tempo intercorso fra T1 e T2 (in milioni di anni) (T1 = tempo più antico; T2 = tempo più recente)

94 solid

95 (97.2% of 106) suprageneric taxa of passerine birds.
“The results show clearly that number of species exerts a strong influence on morphological variance independent of time, but that time has no unique effect. Thus, morphological evolution in birds seems to be associated with cladogenesis. How lineage splitting promotes morphological diversification poses an important challenge to ecologists and evolutionary biologists.” Clades distributed in non-continental (open symbols) and continental (solid symbols) regions, and undersampled clades (triangles). a, Total variance (PC1−PC8). Dashed regression line includes all 95 clades (slope =  s.e.m.); solid regression line includes only well-sampled continental clades (n = 50, slope =  s.e.m.). b, PC4 (relative beak length). Dashed regression line for non-continental clades (elevation =  s.e.m.); solid regression line for all continental clades (common slope =  s.e.m.). component (PC) scores within tribe-to-family-level clades of passerine birds (Supplementary Table 1) based on eight log-transformed external measurements (for example, wing, leg and beak; see Methods). These variables characterize structure related to diet, substrate use and habitat. The variances provide convenient indices to diversity because the PC axes have dimensionless scales, distances between species in morphological space are conserved and the estimate of the variance is independent of both sample size and the average value of the measurement variables. I evaluated the contributions of taxon age (see Methods) and species richness to morphological variation by multiple regression. Using this approach, the unique statistical effects of age and species richness can be estimated, independently of any correlation between the two. Morphological variance within the entire sample of clades (n ¼ 95) was unrelated to variation in the relative age of clades (P for all PC axes), but increased significantly (P , 0.05) with respect to the logarithm of species on all principal components, except PC4, PC5 and PC8 (Fig. 1a).When age was dropped from the analysis and continental versus non-continental distribution was included as an effect, morphological variances on PC4 (P ¼ ) and PC8 (P ¼ 0.006) were also significantly related to species number (Fig. 1b) The data set comprised 1,018 (17.8% of 5,712) species in 103 (97.2% of 106) suprageneric taxa of passerine birds. R. Ricklefs, Nature, 430, 338, 2004

96 SCIENCE, 314, , 2006

97 We denote the sum of the branch lengths between the root
of the tree and a species as the path length and write this path length as X = nβ + g where n is the number of nodes along a path, β is the punctuational contribution of speciation to evolution at each node, and g is the gradual contribution to the path, this being the sum of the individual gradual effects in each branch along the path. Both parameters are measured in expected nucleotide substitutions per site… β = 0 β > 0 Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

98 -For each data set, we derived a Bayesian sample of the posterior
- We analyzed 122 gene-sequence alignments selected for including a well-characterized and narrow taxonomic range of species. -For each data set, we derived a Bayesian sample of the posterior distribution of phylogenetic trees - We then estimated  from the relationship between x and n in each tree […], using a statistical method - we found a significant relationship between nodes and path lengths (i.e., b > 0) in 57 [46.7 ± 4.5% (± SE)] of the 122 trees Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

99 Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

100 Se sono validi questi risultati, per i taxa nei quali gli effetti puntuativi sono importanti (35% del campione) gli orologi molecolari vanno male!! Across the 35 data sets showing a punctuational effect, the average correlation between path lengths and nodes ranges from 0.22 to 0.69 […]; punctuational effects contributed between 4.8 and 48% […] of the deviation from molecular clock–like behavior in these trees Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

101 By comparison, we found no molecular counterpart
E la stasi? By comparison, we found no molecular counterpart to the periods of stasis noted for morphological traits, the other half of the conventional punctuated- equilibrium description of morphological evolution. There need not be any conflict between these two observations as it is well known that molecular change can occur independently of morphology Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

102 struttura spaziale delle popolazioni
Enallagma è un genere di libellule che, in origine, vive in laghi dove i predatori sono pesci. E loro si mimetizzano. “Recentemente” 4 specie (di un singolo clade) su 38 hanno invaso laghi dove i predatori sono altre libellule, e le larve hanno sviluppato la capacità di sfuggire nuotando. Tale capacità è già presente in qualche misura nelle specie dalle quali sono derivate! Enallagma vesperum Abstract.—Previous studies have shown that two or three lineages of Enallagma damselflies, which historically coexisted with fish, recently invaded and adapted to living with large dragonfly predators in fishless waters. In adapting to live with these new predators, lineages shifted behaviorally to using swimming as an evasive tactic against attacking predators, evolved morphological features that made them faster swimmers, and evolved biochemical features to increase refueling strenuous activities like swimming. However, these habitat shifts have occurred in only one of the two primary clades within the genus in North America. Here, I show that clade-level differences exist among species in the ancestral, fish-lake habitat that should make habitat shifts easier to accomplish in the clade in which they have occurred. Specifically, fish-lake species in the clade in which habitat shifts occurred have much higher propensities to swim in the laboratory, swim faster when they do swim, and have higher mass-specific activities for arginine kinase than do species in the other primary clade, in which no extant species are found in fishless waters. These results are discussed in the context of the dynamics of founder events and the potential implications for community structure. McPeek, Evolution, 54, 2072, 2000

103 Albero filogenetico DNA mitocondriale) di alcune spp
Albero filogenetico DNA mitocondriale) di alcune spp. di Enallagma che vivono in laghi con D=libellule oppure F=pesci come predatori; AK= attività della arginin kinasi (produzione di ATP) FIG. 1. Phylogenetic hypothesis for the 14 Enallagma species included in this study. The data and analyses supporting this tree are presented in Brown et al. (2000). Species are identified as to whether they are found as larvae in fish lakes (F) or dragonfly lakes (D). The two branches identified by dashed lines are those along which habitat shifts from fish lakes into dragonfly lakes are hypothesized to have occurred. The numbers at the tips of the branches are data for the percent of individuals that swam in laboratory trials, and least square means of the mass-specific activities of arginine kinase (AK in units of mM NADPH produced · [g wet mass]21 · min21) taken from McPeek (1999). The sample size of each species included in this study are also given. McPeek, Evolution, 54, 2072, 2000

104 These habitat shifts have been accompanied by rapid evolution in a number of morphological, behavioral, and biochemical characters that enhance burst swimming speed because of selection imposed by dragonfly predators in the new environment. It may have taken the invading lineages only a few hundred years to gain a high degree of local adaptation to their new environment. Such rapid evolutionary change would appear saltatory in the fossil record. In contrast, rates of evolution in these characters within the fish lake environment are very slow. Importantly, shifts to dragonfly lakes and accompanying rapid evolution have been rare events, occurring in only one of the two primary clades of Enallagma. That clade has a number of phenotypic characters that are already similar to phenotypes favored by selection in dragonfly lakes. Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005