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Riassunto lezione precedente Esistenza di un potenziale di membrana per tutte le cellule: Differenza di potenziale tra linterno (citoplasma) e lesterno.

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Presentazione sul tema: "Riassunto lezione precedente Esistenza di un potenziale di membrana per tutte le cellule: Differenza di potenziale tra linterno (citoplasma) e lesterno."— Transcript della presentazione:

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3 Riassunto lezione precedente Esistenza di un potenziale di membrana per tutte le cellule: Differenza di potenziale tra linterno (citoplasma) e lesterno (liquido extracellulare) della cellula mantenuto a spese di energia metabolica: pompa Na+ / K+ o meccanismo di trasporto attivo a spese di ATP che deve essere poi ricaricato

4 La pompa del sodio e del potassio indica che il potenziale di membrana è mantenuto con spesa energetica - pompa elettrogenica -

5 O- | - OPOPOPOCH 2 O || O || O || O- | O- | NH 2 C C CH HC N N N N C H H H H HO OH O Ruolo centrale svolto dalla molecola di ATP: moneta di scambio dei processi energetici nellorganismo

6 Dove avviene la produzione di energia? LATP si ricostituisce attraverso meccanismi biochimici. La spesa di energia costituisce il metabolismo della cellula e dellorganismo in toto.

7 Reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche: da ogni mole di ATP si sviluppano 7Kcal ATP ADP + Pi + 7Kcal

8 Da dove viene lenergia?

9 Da dove assumiamo energia? Dai legami chimici degli alimenti (calorie) Produciamo lavoro meccanico (Joule) 1 Kcal = 4.18 Joule È possibile da un punto di vista fisico? Trasformazione delle calorie in Joule (e viceversa!)

10 Il potenziale di membrana e il passaggio delle sostanze attraverso la membrana di una qualsiasi cellula N. B. scende ad onda quadra!!!!

11 Possiamo utilizzare lEquazione di Nerst per calcolare il potenziale di Equilibrio dei vari ioni E Na = 61 log 10/145 = + 68 mV E Cl = 61 log 4/103 = - 90 mV E k = 61 log 148 / 5 = - 80 mV (fisioterapisti)

12 supponendo che la membrana sia diversamente permeabile alle diverse specie ioniche, si è giunti alla formulazione di una relazione che è unevoluzione dell equazione di Nerst. Si tratta dell EQUAZIONE DI GOLDMAN, la quale tiene conto anche del fattore di permeabilità: P K+ [K + ] 0 +P Na+ [Na + ] 0 +P Cl- [Cl - ] i E m =61 log P K+ [K + ] i +P Na+ [Na + ] i +P Cl- [Cl - ] 0 Il Cloro è invertito perché ha carica negativa! (fisioterapisti)

13 Tra linterno e lesterno di una cellula esiste una elettroneutralità sostanziale ovvero una minima differenze nella distribuzione delle cariche. È grazie alla efficienza della matrice lipidica nel separare le cariche che è possibile che un minimo numero di ioni induca una differenza di potenziale molto alta. LA MATRICE LIPIDICA DELLA MEMBRANA SI COMPORTA COME UN CONDENSATORE AD ALTA EFFICIENZA (fisioterapisti)

14 R K+ R Na+ R Cl- Na+/K+ E K+ E Na+ E Cl EmEm Circuito elettrico equivalente di una membrana reale Per essere precisi bisogna aggiungere il Cl- e la Pompa Na+/K+ fisioterapisti)

15 Eccitabilità cellulare Nel 700 si osservò che i muscoli di un preparato neuromuscolare di rana si contraevano mettendo a contatto del tessuto due metalli diversi in contatto tra loro; inizialmente si pensò che ciò fosse dovuto ad un fenomeno esterno. A partire dal XIX secolo, invece, è divenuto evidente che la produzione di elettricità è una proprietà intrinseca alla materia biologica. In altre parole, la membrana cellulare possiede proprietà elettriche.

16 A cosa servono i tessuti eccitabili? Gli organismi più semplici non hanno bisogno del sistema nervoso: quando un apparato deve comunicare qualcosa immette nel liquido interstiziale una molecola, che per diffusione giunge all'apparato-bersaglio dotato di recettori adatti. Un secondo passo nella scala evolutiva è costituito dall'immissione delle molecole-messaggero nel sistema circolatorio che raggiungeranno gli organi bersaglio in tempi relativamente brevi (il sistema endocrino agisce in questo modo). L' "ultimo ritrovato" in fatto di comunicazione tra diverse parti di un organismo è rappresentato dal sistema nervoso, che è ben più veloce dei precedenti. Per mezzo del sistema nervoso l'organo che trasmette e l'organo che riceve le informazioni sono collegati tra loro dalle fibre nervose, percorse da impulsi elettrici che raggiungono velocità anche superiori a 400 Km/h! Inoltre attraverso la sinapsi è possibile lintegrazione di più messaggi. I tessuti eccitabili realizzano il sistema di comunicazione ed attuazione del nostro organismo permettendo il pensiero e il movimento.

17 Cellule-organi -apparati e sistemi di comunicazione

18 Eccitabilità cellulare cellule eccitabili: nervose e muscolari Due proprietà inscindibili eccitabilità conduttività modificazioni ambientali esterne e/o interne al nostro corpo potenziali graduati: modulabili in ampiezza potenziali dazione: messaggio nervoso Le proprietà viste finora sono proprie di tutte le cellule tutte le cellule presentano un potenziale di membrana con negatività interna. capacità di generare / propagare segnali elettrici in risposta a stimoli

19 Il tessuto nervoso è formato da neuroni e CELLULE GLIALI SOSTEGNO FISICO E BIOCHIMICO nel SNC scarsa matrice SONO FONDAMENTALI PER IL SOSTENTAMENTO DELLE CELLULE NERVOSE

20 Il tessuto nervoso Le cellule del sistema nervoso: neuroni: messaggio nervoso cellule gliali (sostegno)

21 100 miliardi

22 900 miliardi

23 Il tessuto nervoso deve essere riccamente vascolarizzato per consentire un adeguato apporto di O 2 (metabolismo aerobico)

24 La funzione dei NEURONI Trasportano segnali elettrici rapidamente a grande distanza Prolungamenti (processi): da pochi mm a + di 1 m

25 Trasduzione mediata da modificazione del potenziale di membrana in risposta ad un evento trigger I segnali elettrici sono utilizzati dalla cellula per condurre informazioni rapidamente e a lunga distanza che spesso saranno tradotte in un luogo della cellula lontano dalla loro insorgenza. La genesi e la conduzione di questi messaggi dipendono dalla variazione della differenza di potenziale esistente ai capi della plasma membrana. Queste variazioni dipendono dal flusso di correnti (IONICHE) attraverso la membrana stessa.

26 CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI PER STRUTTURAPER STRUTTURA PER FUNZIONEPER FUNZIONE

27 Modello: il neurone

28 Il potenziale di membrana del neurone

29 Classificazione anatomica e funzionale dei neuroni

30 PER FUNZIONE SENSITIVI: afferenzeSENSITIVI: afferenze INTERNEURONI: interni al SNCINTERNEURONI: interni al SNC EFFERENTIEFFERENTI NERVINERVI –Motori –Sensitivi –Misti

31 Neurone e bersaglio

32 La caratteristica fondamentale del cervello è la presenza di connessioni specifiche a breve e lunga distanza tra gli elementi che lo compongono

33 Il cervello è una fitta rete di comunicazione

34 milioni di fibre che connettono i due emisferi Il corpo calloso

35 …milioni di fibre connettono aree con funzioni diverse allinterno di ciascun emisfero…

36 Un esempio semplice di integrazione: il riflesso flessorio stim. dolorosa -> trasmissione -> integrazione -> risposta che evita il danno

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38 Anche un comportamento semplice può essere spiegato in termini di attività dei circuiti nervosi Neurone dei gangli delle radici dorsali del midollo spinale

39 Sarà quindi la apertura o la chiusura dei canali a determinare la variazioni della permeabilità della membrana agli ioni e quindi il passaggio di correnti in entrata o in uscita: queste correnti determineranno a loro volta variazioni della Vm In base ai flussi ionici che si determinano in seguito ad uno stimolo, una cellula viene definita: a riposo, depolarizzata o iperpolarizzata

40 Eccitabilità cellulare: movimento di ioni attraverso canali movimento degli ioni porta il potenziale di membrana a valori più negativi: iperpolarizzazione (ingresso Cl - ) potenziale di membrana meno negativo: depolarizzazione ingresso di ioni Na + potenziale di membrana torna al valore di riposo ripolarizzazione (uscita di ioni K + )

41 le parti fondamentali del neurone: i dendriti nucleo Dal greco déndron = 'albero' dendriti Più corti e ramificati nei pressi del soma Siete qui

42 Lassone Camillo Golgi e Santiago Ramon y Cajal (premi Nobel 1906) al microscopio ottico con il metodo dellimpregnazione argentica, dimostrarono che anche il sistema nervoso è composto da singole unità confermando la natura cellulare dellorganismo Tutti i neuroni posseggono un numero variabile di dendriti ma un solo assone Origina da una protrusione del soma detta cono di emergenza presenta un citoplasma (assoplasma) contenente strutture citoscheletriche altamente specializzate Siete qui

43 Classificazione dei neuroni in base al numero di prolungamenti retina ganglio vestibolare mucosa olfattiva i più comunimolto rari bipolari unipolarimultipolariCellule Purkinjie

44 Soma: neurone unità trofica mielina Elementi funzionali del neurone: Distinguiamo 4 elementi con diversi ruoli funzionali: dendriti Dendriti porzione di ingresso Zona trigger Cono di emergenza elemento decisionale o trigger assone Assoneconduzione del messaggio allinterno della cellula Bottone sinaptico Sinapsi elemento di uscita e di comunicazione con altre cellule

45 Depolarizzazione, ripolarizzazione iperpolarizzazione Potenziale di membrana (Vm)

46 Tutti questi fenomeni costituiscono dei Potenziali graduati ossia si propagano con decremento secondo la legge di Ohm: elettrotono. Potenziale dazione: Codice binario

47 Variazioni del potenziale graduato a diverse distanze dal punto di stimolazione y = e (- t / per t = sarà y = 1/e = 37% del valore massimo (fisioterapisti)

48 Il potenziale dazione STOP Attivazione chiuso Inattivazione aperto Ingresso Na + Attivazione aperto Inattivazione aperto Ingresso Na +ok inattivazione I canali per il Na + regolano il movimento ionico mediante lapertura e la chiusura di due cancelli: di attivazione (verso il liquido extracellulare) e inattivazione (verso il citoplasma). attivazione Nasce quando uno stimolo depolarizzante porta il potenziale intracellulare dalla condizione di riposo al valore soglia Segnale utilizzato dal sistema nervoso per ricevere, analizzare e trasmettere informazioni. tempo (ms) soglia mV

49 Il potenziale dazione: fasi descritte in base al comportamento dei canali rapidi voltaggio dipendenti del sodio

50 Il potenziale dazione: feedback positivo

51 Potenziale dazione: fasi Fase di riposo: la permeabilità di membrana agli ioni K + è alta, i canali sono quasi tutti aperti in modo che gli ioni K + possano diffondere fuori dalla cellula. La permeabilità di membrana al Na + è bassa: il cancello di attivazione è chiuso e quello di inattivazione aperto e il Na + non entra nella cellula. 1) Depolarizzazione: ingresso di Na + Lo stimolo a soglia apre il cancello di attivazione dei canali per il Na +. Mentre la cellula si depolarizza, un numero sempre maggiore di canali per il Na + si aprono: la polarità della cellula si inverte (overshoot) fino a +20 mV. soglia mV Na+K+ overshoot 0 tempo (ms) 2) Ripolarizzazione: uscita di K + Il cancello di attivazione si chiude e lingresso di Na + cessa, mentre i più lenti canali del K + raggiungono il picco di permeabilità.

52 Potenziale dazione proprietà: 1) tutto o nulla può verificarsi tutto cioè sempre nello stesso modo o non verificarsi per nulla Classificazione degli stimoli Sottoliminari Liminari Sopraliminari (adattamento) soglia se lo stimolo è in grado di depolarizzare la cellula fino a questo valore, il potenziale dazione nasce e nasce tutto, altrimenti il potenziale dazione non nasce per nulla. causa Conseguenza: codice del SNC NON in ampiezza, MA in frequenza: stimoli più intensi fanno raggiungere la soglia in un tempo più breve, dando luogo ad un numero maggiore di potenziali dazione nellunità di tempo.

53 Potenziale dazione: Conduttanze e periodi refrattari conseguenze

54 Potenziale dazione proprietà: 2) refrattarietà Le barriere dei canali del Na +, sono ritornate nella posizione di partenza, ma poichè i canali del K + si chiudono più lentamente, la corrente di Na + in ingresso è bilanciata da quella in uscita di K +: Quando i canali del K + si chiudono, il potenziale di membrana ritorna al valore di riposo e uno stimolo, di intensità uguale al precedente, può far nascere un nuovo potenziale dazione Conseguenza: Limita la frequenza di scarica della cellula! ms barriere di attivazione canali Na + chiuse: assoluta relativa +20 No potenziale dazione per qualsiasi stimolo Refrattarietà assoluta mV relativa

55 Effetti della stimolazione Correnti locali elettrotoniche graduabili in ampiezza si propagano con decremento risposta in frequenza si propaga senza decremento (fenomeno rigenerativo attivo a spese di energia della cellula) Raggiunto il valore soglia nasce il potenziale dazione Elettrodi esterni alla fibra Catodo Anodo ATTIVAZIONEBLOCCO ESTERNO MEMBRANA CITOPLASMA Elettrodi interni alla fibra IPERPOLARIZZAZIONE + - DEPOLARIZZAZIONE - + (fisioterapisti)

56 Risposta locale STIMOLAZIONE tempo (msec) 0 RISPOSTA depolarizzazione iperpolarizzazione -90mV mm Costante di spazio Distanza dal punto di stimolazione (mm) alla quale il segnale elettrotonico ha unampiezza pari al 37% della sua ampiezza massima. profilo di decremento del fenomeno elettronico costante di spazio punto di stimolazione (fisioterapisti)

57 Il potenziale dazione viene condotto elettrotonicamente fino alla zona trigger del neurone

58 La conduzione del potenziale dazione: si propaga sempre identico a se stesso ossia senza decremento Il p daz, che origina dalla zona trigger del neurone, si propaga lungo lassone, elemento di conduzione del messaggio della cellula nervosa. Il meccanismo generale è comune alla fibra muscolare striata e alla fibra nervosa amielinica ANTIDROMICOORTODROMICO ripetersi del processo sequenziale di depolarizzazione e ripolarizzazione nascita in rapida successione di tanti potenziali dazione, identici tra loro ciò che si propaga è la modificazione della permeabilità della membrana, che porta la cellula a soglia

59 Conduzione del potenziale dazione: la zona eccitata porta a soglia la zona a riposo: raggiunta la soglia parte il potenziale dazione legge del tutto o nulla

60 Conduzione puntuale del potenziale dazione. Conseguenza: la velocità è troppo bassa per evocare ad esempio il riflesso di allontanamento da una fonte nociva

61 Analogo elettrico della fibra nervosa: la volocità di conduzione dipende dalla resistenza elettrica del citoplasma (Rin) e da quella di membrana. Lanalogo elettrico della membrana è un condensatore La velocità di conduzione dipende da due parametri: resistenza e capacità di membrana (fisioterapisti)

62 Parametri fisici che determinano la velocità di conduzione C = Q / V V = RI = RQ / t C = Qt / RQ RC = membrana cellulare: condensatore (superficie isolante che separa due mezzi conduttori) la cui carica e scarica richiede un certo tempo = RC C = Q /V :numero di cariche che devono muoversi per depolarizzare la membrana Q CVelocità di propagazione Velocità propagazione elettrotonica Maggiore più lenta è la conduzione elettrotonica Resistenza: determina la rapidità con cui si verifica il flusso Rin Rm Rm * Rin Costante di spazio e costante di tempo determinano le proprietà della conduzione elettrotonica o conduzione a cavo CAPACITA RESISTENZA parametri che determinano la velocità di conduzione diametro assone presenza mielina (fisioterapisti)

63 Effetto del calibro della fibra sulla velocità di conduzione A A A CFibra Diametro ( m) Velocità (m/s) motorietattodolore Dolore SNA Funzioni velocità di conduzione aumenta se: costante di tempo minore costante di spazio maggiore non sufficiente a ridurre drasticamente la capacità di membrana MIELINA

64 Fibre amieliniche Fibre mieliniche (v fino a 120 m/s) La Mielina riduce la capacità di membrana velocità di conduzione compatibili con i tempi di riflesso: RICORDA: tutte le fibre sensitive o motorie sono 1) di GROSSO CALIBRO e 2) MIELINIZZATE Diametro ( m) v (m/s) assone Nucleo cellula di Schwann cellula di Schwann Nodo di Ranvier fibre mielinizzate: necessità di introdurre un isolante: la mielina che però deve anche interrompersi (nodi di ranvier)

65 La conduzione saltatoria Riduce la capacità di membrana ossia la quantità di carica da spostare t =t 1 t = t 3 t = t 2 A B C t = t1 t = t2 t = t3 A B C Per la presenza della guaina mielinica il potenziale dazione nasce solo in corrispondenza dei nodi di Ranvier La mielina : Le fibre mieliniche sono metabolicamente più efficienti perché il lavoro di pompa è confinato ai nodi di Ranvier dove sono concentrati i canali del Na+ voltaggio dipendenti. Aumenta molto la resistenza di membrana per cui l aumenta cioè lampiezza del segnale si riduce più lentamente con la distanza ossia grazie allisolamento elettrico della guaina viene persa una quantità minore di segnale.

66 Conduzione saltatoria e localizzazione dei canali per lo più a livello dei nodi di Ranvier

67 importanza di questo fattore ai fini della rigenerazione del nervo In seguito a lesione, il nervo va incontro a degenerazione a monte e a valle del punto dellinsulto. Se il nervo rigenera, una volta rigenerato, la sua velocità di conduzione risulta diminuita Fisioterapisti: Vedi file successivo


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