LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO

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1 LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO
FOTOSINTESI LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO

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3 Reazioni al buio

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5 40% fitoplancton ogni anno 200 miliardi di tonnellate di CO2
vengono convertite in biomassa 40% fitoplancton

6 14CO2 Chlorella CICLO DI CALVIN
ciclo riduttivo dei pentosi fosfati, RPP riduzione fotosintetica del carbonio, PCR 14CO2 Chlorella analisi intermedi marcati

7 dopo 5 s dopo 30 s

8 stechiometria generale
6 CO H2O + 18 ATP + 12 NADPH  fruttosio 6-P +12 NADP+ + 6 H ADP +17 Pi il ciclo di Calvin consuma 3 ATP e 2 NADPH per ogni molecola di CO2 fissata

9 Resa energetica da ATP e NADPH = 673/ 750 = 90 %
DG idrolisi ATP = 7 kcal DG oss NADPH = 52 kcal X ridurre 6 CO2 = 12 NADPH 18 ATP (12x52) + (18 x 7) = 750 kcal Energia dall’ ossidazione di 1 mole di Fruttosio (glucosio) = 673 kcal Resa energetica da ATP e NADPH = 673/ 750 = 90 %

10 Il Ciclo di Calvin

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13 Stechiometria del Ciclo di Calvin

14 La reazione di carbossilazione
G = -51 kJ mol-1

15 Rubisco ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi
enzima multimerico L8S8 560 kDa 8 subunità grandi (55 kDa) 8 subunità piccole (14 kDa)

16 luce genoma nucleo  rbcS (precursore subunità piccola) genoma cloroplasto  rbcL (subunità grande)

17 40% della frazione proteica totale delle foglie
nello stroma [rubisco] = 4 mM 500 volte  [CO2]

18 regolazione Rubisco una molecola di CO2 reagisce con la Lys 201
reazione favorita dall’aumento di pH nello stroma

19 pH 7  8 [Mg2+] 1-3 mM  3-6 mM

20 Meccanismo di attivazione della Rubisco

21 La Rubisco può catalizzare anche la ossigenazione del Ribulosio 1,5 bisfosfato

22 Alcuni enzimi del ciclo di Calvin sono attivi solo alla luce
gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi fruttosio 1,6-bisfosfatasi sedoeptuloso 1,7-bisfasfatasi Rubisco attivasi inattivo attivo

23 FERREDOSSINA -TIOREDOSSINA
SISTEMA FERREDOSSINA -TIOREDOSSINA

24 l’O2 inibisce la fotosintesi in Chlorella
LA FOTORESPIRAZIONE anni ’20 l’O2 inibisce la fotosintesi in Chlorella [O2] 21%  42% % velocità fotosintesi [O2] 21%  2% % velocità fotosintesi

25 La RUBISCO REAGISCE ANCHE CON l’02

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27 Le reazioni del ciclo PCO si svolgono in cloroplast, perossisomi e mitocondri

28 il ciclo PCO (photorespiratory carbon oxidation)
recupera parte del carbonio perduto nella reazione di ossigenazione del ribulosio 1,5-bisfosfato

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31 Si forma un composto a 3 atomi di C
Nel mitocondrio 2 molecole di Glicina formano una molecola di Serina 2 glicina serina, CO2, NH3, NADH Si forma un composto a 3 atomi di C

32 il ciclo PCO recupera il 75% del C
Nel Complesso: 2 fosfoglicolato 3-fosfoglicerato + CO2 il ciclo PCO recupera il 75% del C

33 A 25° Carbossilazione: ossigenazione = 3:1

34 [gas] µM = Pgas x  x legge di Henry
cosa succede quando la temperatura aumenta? legge di Henry [gas] µM = Pgas x  x A 35° Carbossilazione: ossigenazione = 1:1

35 PIANTE C4 14CO2 canna da zucchero acido malico acido aspartico

36 16 FAMIGLIE (1% piante) monocotiledoni dicotiledoni graminacee

37 Avena sativa (C3)

38 Zea mays (C4) monocotiledone Gomphrena (C4) dicotiledone

39 le cellule della guaina del fascio e quelle del mesofillo sono in comunicazione tramite i plasmodesmi

40 Schema struttura foglia di pianta C4