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Lacqua nello xilema e la misura di Ψ w. Dalla terra al cielo (II)

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Presentazione sul tema: "Lacqua nello xilema e la misura di Ψ w. Dalla terra al cielo (II)"— Transcript della presentazione:

1 Lacqua nello xilema e la misura di Ψ w

2 Dalla terra al cielo (II)

3 Cambia la componente rilevante Nel passaggio da cellula a materiale inerte (parete, suolo) si ha in genere uninversione nella componente maggioritaria che determina il valore del potenziale idrico (Ψ): Nelle cellule la pressione (Ψ p ) è in genere elevata e positiva, mentre la componente osmotica (Ψ s ) è grande (e ovviamente negativa). Nel suolo, nello xilema e in genere nelle pareti (es. mesofillo) la pressione (Ψ p ) è negativa mentre la componente osmotica (Ψ s ) è piccola (e ancora negativa). Ψ = Ψ s + Ψ p + Ψ g La teoria prevede la presenza di pressioni grandi e negative a livello dello xilema

4 Lacqua lascia le cellule e ritorna nellapoplasto a livello dei vasi dello xilema -I vasi xilematici sono morti a maturità -Hanno i tipici ispessimenti lignificati delle pareti secondarie -Sono impermeabili perché impregnati di lignina e suberina. -Lacqua può passare anche trasversalmente da un vaso allaltro attraverso le areolature (pits) che hanno solo una parete primaria molto porosa e sottile

5 TracheidiElementi delle trachee Piastra perforataAreolature (pits) Coppia Parete secondaria Parete primaria I vasi possono essere di diverso tipo con estremità aperte o chiuse. Nelle gimnosperme (conifere) si trovano perforazioni con bordi areolati

6 1- resistenza Le pareti sono spesso rinforzate per non collassare Tracheidi Trachea

7 I vasi xilematici sono pieni di perforazioni nelle pareti laterali Trachea Elemento delle trachea

8 Tipi diversi di rinforzi

9 TEORIA COESIONE-TENSIONE La coesione delle molecole dacqua forma delle catene di molecole allinterno dei vasi dello xilema. Queste colonne dacqua si muovono dal basso verso lalto tirate da una pressione negativa (tensione) generata a livello delle foglie. Esiste un grosso problema: lacqua in tensione è in uno stato metastabile, la colonna dacqua tende a rompersi! Come facciamo a verificare che realmente nello xilema ci siano valori di tensione vicini a quelli prvisti dalla teoria? Occorre misurare il potenziale idrico

10 Come si misura Ψ w - Ψ s - Ψ p ? psicrometria isopiestica camera a pressione osmometro crioscopico micromanometro (Ψ p ) sonda di pressione (Ψ p ) bilancia centrifuga

11 La temperatura del sensore dello psicrometro dipende dal potenziale idrico della soluzione relativo a quello del campione di tessuto.

12 Bomba a pressione Menischi nei vasi della pianta germoglio sigillato in una camera pressurizzabile con un gas

13 Stato della colonna dacqua allinterno dello xilema in tre momenti diversi. In (A) lo xilema non è reciso ed è sotto pressione negativa, o tensione. In (B) il germoglio viene reciso e porta al ritiro dellacqua allinterno del tessuto, lontano dalla superficie di taglio, in risposta alla tensione allinterno dello xilema. In (C) la camera viene pressurizzata riportando il succo xilematico verso la superficie di taglio.

14 (A) Campioni di liquido vengono messi sul piatto portaoggetti e raffreddati fino al congelamento (B). Linnalzamento della temperatura porta allo scongelamento dei campioni (C). Losservazione della temperatura alla quale lultimo cristallo di ghiaccio si fonde fornisce il preciso punto di fusione del campione. Con losmometro crioscopico si misura la concentrazione totale dei soluti disciolti misurando labbassamento del punto di congelamento di una soluzione. Es. vedere:

15 Micromanometro Per misurare la pressione di turgore cellulare in cellule di grandi dimensioni (es. cellule di Nitella: 100 μm di diametro e numerosi cm di lunghezza).

16 Sonda per misurare la pressione nelle cellule Sonda di pressione. Il volume cellulare viene turbato (importante per le piccole cellule tipiche delle piante superiori, dove la perdita anche di pochi picolitri (10 12 l) può ridurre sostanzialmente la pressione di turgore. -Sistema miniaturizzato con capillare riempito di olio

17 -Quando la punta entra nella cellula, la pressione di turgore cellulare spinge indietro linterfaccia olio-acqua. -Si può controbilanciare la pressione di turgore spingendo il pistone in avanti fino a rispostare linterfaccia olio-acqua al punto iniziale. -Si misura la pressione applicata (con un sensore di pressione) che corrisponde alla pressione idrostatica della cellula. Usato anche per misurare tensione nello xilema: il problema è che in un sistema sotto tensione (in cui non esiste una membrana) basta che attraverso il varco aperto nel punto di inserzione del capillare si inserisca una bolla daria ed il vaso cavita. Non è un sistema adeguato per misurare la tensione nei vasi.

18 Misura di P xyl sonda di pressione Bomba a pressione

19 Bilancia Serie di soluzioni a conc. di sali crescente (e quindi Ψw nota) Si pesa un pezzo di tessuto e lo si immerge. Dopo un certo tempo si ripesa Il tessuto assume o perde acqua se il potenziale idrico è diverso da quello della soluzione Valore di Ψ w

20 Una centrifuga per misurare Ψ p nello xilema Quando la velocità di rotazione crea una tensione sufficiente determina la cavitazione dei vasi e luscita dellacqua Il valore di tensione a cui viene spinta fuori lacqua dipende dalla velocità di rotazione (Alder et al. 1997)

21 Il dato della centrifuga è in accordo con il dato della bomba a pressione

22 Il movimento dellacqua nella pianta si spiega: * La concentrazione di vapor dacqua è maggiore nella foglia che fuori lacqua diffonde fuori attraverso gli stomi (traspirazione). * Questo crea una tensione nel mesofillo che richiama acqua dallo xilema della vena più vicina verso lapoplasto intorno al mesofillo * La rimozione di acqua dalla vena crea una tensione che si trasmette lungo lo xilema, così che la colonna dacqua è richiamata dalle redici. La verifica della teoria Tensione-adesione-coesione

23 Dalla terra al cielo (III)

24 Questioni sulla teoria Tensione Adesione Coesione: Esistono veramente valori di tensioni compatibili con lascesa della linfa grezza nello xilema? (essenzialmente sì) I valori sono compatibili con il minimo richiesto per la salita contro il potenziale gravitazionale e per il flusso in condotti di così piccola dimensione? Come mai alcune piante riescono a resistere bene a condizioni di carenza dacqua mentre altre perdono velocemente la capacità di crescere e muoiono se non sono irrigate?

25 Effetto della luce sulla P xyl La tensione tende ad aumentare (pressione sempre più negativa) allaumentare della traspirazione (che aumenta con la temperatura della foglia)

26 Sequoia gigante Sequoiadendron giganteum Diapositiva da: jan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.pptjan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.ppt Cosa ci aspettiamo che succeda al potenziale idrico risalendo il tronco? dP s /dx = MPa /m Per ogni 10 metri di risalita, Ψ w aumenterà di 0.1 MPa per il solo effetto della gravità. Per fare fluire la soluzione nello xilema occorrerà un gradiente di Ψ w maggiore di (0.1MPa /10 m) per vincere la resistenza al flusso che si sperimenta nei tubi (v. Poiseuille)

27 La pressione nello xilema diminuisce risalendo lungo il tronco come previsto dalla teoria di tensione-coesione. Gravity rules! Diapositiva da: jan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.pptjan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.ppt Slope expected due to gravity Predawn slope = ± MPa m -1 R , p <

28 Il flusso di massa governa lo spostamento dellacqua nello xilema dalle radici alle foglie Qualè il P minimo richiesto per far risalire lacqua? Raggio vasi = 40 m Velocità salita misurata: 4 mm/s x = altezza su cui calcoliamo la differenza di pressione Applico Poiseuille, nella formulazione di densità di flusso Jv (m/s) Jv = [(r 2 /8 )] P/ x 4 = [(40) 2 /8 (10 -3 )] ( P/ x) P/ x = 0.02 MPa/m Per 100 m = 2MPa E richiesto un salto minimo di -2MPa (in effetti cè anche da tener conto della resistenza).

29 * Legami a idrogeno alta coesione tra le molecole dacqua * Quanto più stretto il tubo, tanto maggiore la tensione che la colonna dacqua può sopportare senza rottura * Il mantenimento della colonna dacqua è permesso anche dalladesione delle molecole alle pareti del tubo Perchè non cè cavitazione? La cavitazione si verifica per un valore soglia che dipende dalla specie

30 Perdita di conduttività Il valore di Ψ a cui si ha la perdita di conduttività (causata dalla formazione di emboli) dipende dalla specie in esame e ultimamente dalle dimensioni dei pori nella parete che a loro volta determinano la forza che occorre per far passare laria attraverso di essi. la perdita di conduttività dipende dalla forza centrifuga e non dal tempo della sollecitazione

31 May 17, 2003 North of San Francisco Peaks Diapositiva da: jan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.pptjan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.ppt

32 September 20, 2003 North of San Francisco Peaks Diapositiva da: jan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.pptjan.ucc.nau.edu/gwk/Bio /Lecture7Feb3,2006.ppt

33 Se ammettiamo la validità della teoria TAC, ne consegue: 1- le strutture devono essere resistenti per non collassare 2- la colonna dacqua deve avere alta forza tensile per non rompersi 3- se entra laria richiamata dalla depressione si formano delle bolle che interrompono la colonna dacqua.

34 E stato dimostrato che una colonna di acqua pura (senza particolato, deionizzata e degasata) in un capillare resiste bene alle tensioni che si sviluppano allinterno dello xilema. Una soluzione salina resiste meno rispetto allacqua ma ancora bene rispetto ai valori di tensione misurati nello xilema (è la presenza di gas disciolti che fa crollare la resistenza). I valori di tensione misurati nello xilema sono in genere inferiori a quelli necessari per la cavitazione 2- forza tensile Lacqua sotto tensione è in uno stato fisicamente metastabile Man mano che la pressione scende, lacqua tende a passare in fase gassosa (pressione di vapor saturo MPa; tensione nello xilema: fino a -3 MPa) La coesione e ladesione innalzano lenergia di attivazione del cambiamento di fase da liquido a vapore. La struttura dello xilema minimizza la presenza di punti di nucleazione.

35 Si chiama CAVITAZIONE. La pressione negativa richiama aria dagli spazi intercellulari del fusto. Laria si infila negli interstizi fra cellula e cellula ed entra nei vasi dello xilema. Un gas non resiste alla forza tensile. Si dilata espandendosi e interrompe la colonna dacqua bloccando il vaso. 3- bolle daria

36 Cavitazione Una volta che un vaso va incontro a cavitazione, diventa cruciale evitare che la bolla di aria si propaghi nei vasi confinanti. Cosa regola la propagazione delle bolle? Quali meccanismi esistono per limitare il fenomeno?

37 Air seeding hypothesis La superficie dei vasi rappresenta il punto debole a causa delle numerose punteggiature (aperture) nella parete che mettono in comunicazione il vaso che trasporta con vasi ormai pieni daria. Lentrata di una bollicina daria rappresenta linizio della catastrofe

38 Nelle angiosperme le bolle daria entrano attraverso le perforazioni nella parete dei vasi La capacità di una specie di resistere alla cavitazione (e quindi di crescere in climi aridi) dipende principalmente dalla diametro delle perforazione tra i vasi. Le piante possiedono diversi meccanismi per limitare la propagazione delle bolle. Ad esempio le angiosperme possiedono punteggiature areolate

39 Punteggiature nelle gimnosperme Visione di lato Visione di lato (ingrandita) in sezione Immagini da:

40 Quando un vaso cavita, il toro si stampa contro gli ispessimenti del bordo della punteggiatura e blocca il passaggio

41 Una volta che si forma la bolla (che penetra da un vaso vuoto adiacente), questa si espande velocemente e fa perdere di conduttività al vaso. Lespansione della bolla rende più acqua disponibile e fa diminuire la tensione. La bolla tende a fermarsi quando incontra delle perforazioni (ad es. tra un elemento del vaso ed il successivo)

42 Guttazione In condizioni di suolo ricco dacqua e bassa traspirazione si può osservare il fenomeno della guttazione. Testimonia che in queste condizioni può svilupparsi una pressione positiva nello xilema. Gocce in corrispondenza degli idatodi (terminali delle trachee) Normalmente nello xilema cè tensione, non pressione positiva

43 Zwieniecki et al., (2001) La conductanza idraulica aumenta quando lo xilema contiene una soluzione salina Pit membranes are altered by the swelling and contraction of pectins (hydrogels) allowing the xylem to alter internal rates of flow. Effect of KCl concentration on flow rate through xylem. Numbers above the curves indicate KCl concentration (mM). Note the increasing flow rates with KCl. Both reversible and repeatable Le pectine presenti nella parete si contraggono in presenza di K + La conduttanza dello xilema può essere modificata?

44 In sintesi La teoria TAC ha ampio riscontro sperimentale (presenza di tensione nello xilema) Nonostante lo stato metastabile, di solito la colonna dacqua non si rompe (coesione-adesione) La resistenza alla cavitazione dipende dalla dimensione delle perforazioni NON da quelle dei vasi (air seeding) La conduttanza idraulica può variare in presenza di concentrazioni fisiologiche di sali

45 Bibliografia Tyree M.L. (1997) The Cohesion-Tension theory of sap ascent: current controversies J. Exp Botany 48: Wei C, Steudle E, Tyree MT. (1999) Water ascent in plants: do ongoing controversies have a sound basis? Trends Plant Sci. 4: Zwieniecki et al., (2001) Hydrogel control of xylem hydraulic resistance in plants. Science 291:


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