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SIBE ISEB Società Italiana di Biologia Evoluzionistica La velocità del processo evolutivo Marco Ferraguti Abbiategrasso Convento dellAnnunziata 6 dicembre.

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1 SIBE ISEB Società Italiana di Biologia Evoluzionistica La velocità del processo evolutivo Marco Ferraguti Abbiategrasso Convento dellAnnunziata 6 dicembre 2009

2 Niles Eldredge (1943-)Stephen Jay Gould ( ) N. Eldredge & S.J.Gould Punctuated Equilibria. An Alternative to Phyletic Gradualism SCHOPF, T. J. M. [ED.] Models in paleobiology. Freeman, Cooper & Co., San Francisco.

3 Le popolazioni di terraferma del martinpescatore Tanysiptera in Nuova Guinea sono uniformi, mentre le popolazioni delle isolette circostanti sono differenziate come fossero specie diverse

4 Variazioni degli areali di 3 specie successive nel tempo (A, B, C), eventi di speciazione peripatrica e lavoro del paleontologo (giallo) Ferraguti. In: Le virtù dellinerzia. Bollati, 2006, pp Che resti fossili dobbiamo attenderci, se le speciazioni avvengono prevalentemente in modo peripatrico

5

6 Da: E. Mayr Il modello biologico McGraw-Hill Libri Italia, 1998, p. 58 Un contributo alla soluzione di questo problema fu fornito dal mio lavoro del 1954 sulla speciazione. Proposi che in una popolazione fondatrice, periferica e isolata, potesse verificarsi una considerevole trasformazione ecologica e una ristrutturazione genetica, divenendo così lideale punto di avvio per una nuova progenie. Tuttavia, è molto improbabile che una popolazione così poco numerosa possa essere conservata dalle testimonianze fossili. Questa teoria della speciazione geografica fu adottata e sviluppata da Eldredge e Gould (1972) nella loro teoria degli equilibri intermittenti. Con ciò si è verificata una radicale trasformazione concettuale, che ha consentito di passare da una teoria essenzialistica a una teoria della popolazione. In realtà, mi pare che tutte le trasformazioni significative delle teorie in biologia siano sempre il risultato di una trasformazione concettuale.

7 In una prospettiva darwiniana, la paleontologia ha formulato il suo quadro per lorigine dei nuovi taxa. Questo quadro, sebbene raramente articolato, è famigliare a tutti noi. E il gradualismo filetico e si identifica nei seguenti punti fondamentali: Riassumendo, noi contrastiamo le affermazioni del gradualismo filetico con le affermazioni e le previsioni della speciazione allopatrica: 1. Nuove specie nascono dalla trasformazione di una popolazione ancestrale nei suoi discendenti modificati 1. Nuove specie nascono per suddivisione delle linee filetiche 2. La trasformazione è lenta e graduale2. Le nuove specie si sviluppano rapidamente 3. La trasformazione coinvolge un gran numero di individui, in genere lintera popolazione ancestrale 3. Una piccola sottopopolazione della forma ancestrale dà origine alla nuova specie 4. La trasformazione avviene in larga parte dellareale delle specie 4. Una nuova specie origina in una piccola porzione di spazio alla periferia dellareale 1. La documentazione fossile sullorigine di una nuova specie dovrebbe consistere in una lunga sequenza di forme intermedie continue, insensibilmente graduiate, che collegano antenati e discendenti 1. In ogni sezione locale contenente la specie ancestrale, i resti fossili che documentano lorigine dei discendenti debbono consistere in una rottura netta fra le due forme 2. Le interruzioni morfologiche in una sequenza filetica postulata sono dovute ad imperfezioni nella documentazione fossile 2. Molte interruzioni dei resti fossili sono reali; esprimono il modo col quale avviene levoluzione, non sono frammenti imperfetti conseguenze

8 Il gradualismo filetico classico nellevoluzione del numero di giri in unostrica del Lyass, Gryphaea In: Eldredge & Gould Punctuated Equilibria. An Alternative to Phyletic Gradualism Models in Paleobiology, 1972

9 Un esempio classico di gradualismo filetico: levoluzione del mammifero condilartro eocenico della taglia di un ratto Hyopsodus (un esempio è in basso a destra). I fossili provengono da 46 strati successivi (marcati con linee orizzontali e punti) di tre formazioni rocciose (nomi a sinistra) che coprono un periodo di circa cinque milioni di anni. (la taglia corporea è rappresentata da quella dei molari, una ragionevole approssimazione). Ogni linea orizzontale mostra lintervallo di taglia del campione rappresentato dal numero di specie indicato. Si notino le serie anagenetiche graduali di specie. (da Marshall, 1999, ripreso da Gingerich)

10 I modi contrastanti dellevoluzione nello schema di Elisabeth Vrba gradualismo filetico equilibrio punteggiato struttura tempo frequenza tempo

11 Che significa graduale nella letteratura evoluzionistica? Ridley, Evoluzione, McGraw-Hill, 2006, p

12 Ospite originale: Cardiospermum corindum Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38 Ospite introdotto: Koelreuteria elegans Piante originali ed introdotte in Florida ospitano forme diverse del parassita Jadera haematoloma (Hemiptera)

13 Le collezioni storiche di Jadera haematoloma (Hemiptera) permettono di seguire la misura del pungiglione nel tempo Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38

14 La selezione naturale genera salti? Sottoponendo a selezione artificiale (glucosio e sali limitati) per 3000 generazioni il batterio E. coli, la sua fitness e la sua taglia sono aumentate clamorosamente (nelle prime 1500 generazioni) Elena et al., Science, 272, 1802, 1996

15 La crescita umana va a salti o è graduale? Dipende dalle unità di misura… Primi 24 mesi di vita umana. Misure prese ogni 7, poi 15, poi 30 gg Lampl et. al., Science, 258, 901, 1992

16 Che significa graduale nella letteratura evoluzionistica? Ridley, Evoluzione, McGraw-Hill, 2006, p

17 Lunica figura dellOrigine delle specie illustra il gradualismo … non credo che il processo si svolga sempre così regolarmente come è rappresentato nel diagramma […] né che proceda continuativamente; è molto più probabile che ciascuna forma rimanga inalterata per lunghi periodi e che poi nuovamente si modifichi ma Darwin (nella VI edizione!) commenta :

18 Rate of change in time Modernization of characters Nei dipnoi il cambiamento dei caratteri è concentrato Da Ridley, Originale: Westoll, in Genetics, Paleontology and Evolution, 1949, pp

19 Il gradualismo esiste, perbacco! Devillers & Chaline Evolution Springer, 1989 Il foraminifero Lepidolina multiseptata è cambiato gradualmente per 15 myr al ritmo del 6,5% per myr

20 I tempi del cambiamento che si vogliono brevi in si vogliono brevi in realtà sono smisurati

21 Da: G.L.Stebbins & F.J.Ayala. Is a new evolutionary synthesis necessary? Science, 213, , 1981 I microevoluzionisti ed i macroevoluzionisti usano scale di tempo differenti. Gli istanti geologici durante i quali avvengono le speciazioni ed i cambiamenti di forme possono occupare tempi dellordine di anni. Non cè dubbio che laccumulo graduale di mutazioni a effetto ridotto possa portare a cambiamenti morfologici apprezzabili in periodi di tale lunghezza. Lo studio di Anderson (Evolution, 27, 278, 1973) sulla taglia corporea di Drosophila pseudoobscura può servire da esempio. Grandi popolazioni derivate da progenitori singoli sono state allevate separatamente a diverse temperature e lasciate evolvere liberamente. Ne è risultato un cambiamento graduale, determinato geneticamente, della taglia corporea: le mosche tenute a temperature basse divennero più grandi di quelle tenute a temperatura più alta. Dopo 12 anni, la taglia media delle mosche delle popolazioni tenute a 16 °C era divenuta, quando misurata in condizioni standard, circa del 10% superiore a quella delle mosche di popolazioni tenute a 27 °C; il cambiamento del valor medio era maggiore delle deviazione standard della taglia quando le misure furono effettuate. Supponendo 10 generazioni allanno, le popolazioni avevano subito una divergenza di un tasso medio di 8 x del valor medio per generazione. I paleontologi hanno sottolineato lo straordinario tasso medio di evoluzione che caratterizza la filogenesi delluomo (Stanley, S.M. Macroevolution, Pattern and Process. Freeman, 1977). Interpretata in termini di ipotesi puntuazionista, la storia filogenetica delluomo sarebbe avvenuta con una sequenza di salti, geologicamente istantanei, dispersi in vasti periodi senza cambiamenti morfologici. Potrebbero questi salti di evoluzione fenotipica essere stati causati dallaccumulo graduale di cambiamenti piccoli? Consideriamo la capacità cranica, il carattere che va incontro al maggior cambiamento relativo. Il tasso più veloce di cambiamento è avvenuto fra anni fa, quando i nostri antenati erano rappresentati da Homo erectus, e anni fa, quando luomo di Neanderthal ha acquisito una capacità cranica simile a quella degli uomini moderni. Nei anni trascorsi, la capacità cranica è passata dai circa 900 cc dellUomo di Pechino ai circa 1400 dei neanderthaliani. Supponiamo che laumento della taglia del cervello avvenga in ununica soluzione al ritmo osservato in Drosophila pseudoobscura di 8 x del valor medio per generazione. Il cambiamento da 900 a 1400 centimetri cubici potrebbe essere avvenuto in 540 generazioni, ovvero, se assumiamo 25 anni per generazione, in anni. Tredicimilacinquecento anni, naturalmente, dal punto di vista geologico sono un istante. Eppure questo salto evolutivo avrebbe potuto accadere per accumulo di mutazioni di effetto minore a tassi confrontabili con quelli riportati dagli studi microevolutivi.

22 Da: R. DAWKINS. The blind watchmaker. Longman, 1986, pp I figli dIsraele, stando alla storia dellEsodo, ci misero 40 anni a migrare attraverso il Sinai fino alla Terra Promessa. Ciò significa una distanza di circa 200 miglia. La velocità media, quindi, era di circa 24 miglia al giorno, o una yarda allora; diciamo 3 yarde allora se vogliamo considerare le fermate della notte. In qualsiasi modo si faccia il calcolo, abbiamo a che fare con una velocità di spostamento media assurdamente bassa, molto più di quelle proverbiale delle lumache (unincredibile 55 yarde allora è il record per le lumache registrato dal Guinness). Ma naturalmente nessuno realmente crede che la velocità media fosse mantenuta in modo continuo ed uniforme. Ovviamente, gli Israeliti viaggiavano con soste e partenze, forse si accampavano per lunghi periodi in un posto prima di muoversi di nuovo. Probabilmente molti di loro non avevano nemmeno lidea di stare viaggiando in una qualche particolare direzione, e vagolavano da oasi ad oasi come fa un qualsiasi nomade del deserto. Nessuno, lo ripeto, crede realmente che la velocità media fosse mantenuta di continuo. Ma ora supponiamo che due giovani storici eloquenti appaiano sulla scena. La storia biblica, ci dicono, finora è stata dominata dalla scuola di pensiero gradualista. Gli storici gradualisti, dicono, credevano letteralmente che gli Israeliti viaggiassero per 24 yarde al giorno: piegavano le loro tende alla mattina, si spostavano di 24 yarde in direzione Est-Nord Est, e piantavano di nuovo il campo. La sola alternativa al gradualismo, dicevano, era la nuova, dinamica, scuola puntuazionista, secondo la quale gli Israeliti passavano la maggior parte del loro tempo in stasi, senza muoversi dallaccampamento, spesso per anni nello stesso posto. Poi si muovevano, piuttosto i fretta, verso un nuovo accampamento, dove di nuovo si fermavano per alcuni anno. Il loro progresso verso la terra promessa, invece di essere graduale e continuo, era saltatorio: lunghi periodi di stasi punteggiati da periodi di rapido movimento. Per giunta, i loro movimenti non erano sempre nella direzione della terra promessa, ma erano quasi in direzioni casuali. E solo quando guardiamo, in prospettiva, al modello macromigrazionale che possiamo vedere un trend nella direzione della terra promessa

23 Ma nel mondo reale i paleontologi cosa vedono?

24 A destra: due specie fossili cronologicamente successive di ocotonidi (piccoli mammiferi simili a conigli) rappresentate dalle corone dentarie del terzo premolare. I resti esaminati vanno da 35 (in basso: inizio dellOligocene) a 5 (in alto: fine del Miocene) milioni di anni fa. La scarsa disponibilità di fossili negli anni 30 (a sinistra) spinse i paleontologi a supporre un fenomeno di estinzione seguito, dopo un po di tempo, da una immigrazione di un'altra specie. Negli anni 60 una maggiore disponibilità di fossili riempì le lacune e spinse ad ipotizzare unevoluzione graduale (da Capanna, 1992 per gentile concessione dellAccademia Nazionale dei Lincei). A sinistra in alto ricostruzione dello scheletro completo, in basso ricostruzione di Prolagus (Ricostruzioni e assemblaggio resti ossei: Daniel Zoboli. Foto: Gian Luigi Pillola) Una spiegazione genuinamente darwiniana…

25 Cambiamenti di taglia nel foraminifero Globoratalia tumida negli utlimi 10 myr. La maggior parte del cambiamento è concentrato Malmgren et al., Science, 1984, 317

26 I trilobiti ordoviciani del Galles: prove a favore del gradualismo filetico P.R. Sheldon, Nature, 330, 561, 1987 ~15000 specimens 400 sites 3500 measured ~ 3 million years

27 Lestablishment gongola con John Maynard Smith: Ma poco dopo Eldredge e Gould rispondono:

28 Dati (fatti…) dellevoluzione umana (Wood, Nature, 418, 134, 2002) Come collegare quelle colonnine di fatti con delle connessioni?

29 Le righe – oblique o no… - ce le mettiamo noi!!

30 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? - i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie stasi - ci sono modi per risalire da dati attuali al modello? (esperimenti? Mmhhh!)

31 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)?

32 E difficile quantificare termini come basso e predominante; una stima del 90%, a occhio e croce, è sufficiente a scagionarmi dallaccusa di definire la mia tesi in termini tali da facilitarle la vittoria? Se Dio apparisse e ci informasse che il 48,647 % degli eventi evolutivi significativi è avvenuto per equilibri punteggiati, ne sarei poco (solo poco) più che semisoddisfatto, ma avere mezza ragione è una benedizione in un mondo complesso. S.J.Gould Scientia, 1983, 118, , 1983 Quanta parte dellevoluzione avviene per e.p. e quanta per g.f.? Nella rassegna di Erwin & Anstey (in New approaches to speciation in the fossil record, CUP, 1995) i numeri (su 48 studi ) sono: 31 % gradualismo 21% gradualismo + stasi 48% punteggiature + stasi

33 briozoi molluschi gasteropodi bivalvi coralli foraminiferi Jackson & Cheetham, TREE, 14, 1999, p. 74 Casi di stasi, cladogenesi ed anagenesi in alcune linee evolutive di invertebrati fossili marini recenti: stasi e cladogenesi prevalgono

34 E se i due modelli contrastanti fossero solo dovuti a diverse tipologie di speciazione allopatrica?

35 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? - i punti chiave degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie

36 Alle Hawaii ci sono circa 38 specie gemelle di grilli del genere Laupala, che – fra loro - si distinguono benissimo (non sbagliano partner)! Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp

37 Le Hawaii sono isole vulcaniche emerse dal mare in sequenza, e letà di ogni isola è nota 0, 43 myr 1, 26 myr 3, 7 myr Più antiche Più recenti

38 ecco la storia (filogenesi) delle specie di di Laupala alle Hawaii Conosciamo la data di nascita delle diverse isole … quindi abbiamo una data massima della vita di quel gruppo di specie quindi è possibile calcolare il ritmo di formazione di nuove specie Il colore delle specie coincide con quello delle loro isole Le specie endemiche di unisola non possono essere nate prima dellisola stessa Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp

39 Il ritmo di formazione di nuove specie: ln N umero finale di specie – ln N 0 umero iniziale di specie R itmo = t empo nei grilli Laupala è notevole: da 0, 80/myr se si calcola dal nodo più antico a 4, 17 /myr se si calcola dal nodo più recente Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp

40 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? - i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? velocità della speciazione (ma non basta!) (0,5-1% della durata in vita di una specie stasi

41 Si definisce stasi il basso o nullo aumento del cambiamento morfologico a livello di specie per tempi fino a milioni di anni […] Tutte le linee evolutive fossili analizzate, come ovvio, mostrano variazione intra e inter- popolazoionale, ma la distribuzione di tale variazione resta tipicamente la stessa anche in campioni separati da milioni di anni

42 Durata delle specie in vari taxa secondo i dati della paleontologia Freeman & Herron, Evolutionary analysis, 1998, p. 354 Makarieva & Gorshkov, J. Biosci., 29, 119, 2004

43 cambiamento tempo La stasi e le sue cause: selezione stabilizzante vincoli dello sviluppo inseguimento dellhabitat struttura demografica delle specie Modelli di speciazione rapida rapporti s.n. speciazione Cambiamento concentrato alla speciaz. Le specie hanno una nascita, una vita e una morte, come gli individui… E quindi… Rapporti fra neontologia e paleontologia Incompletezza della Sintesi Moderna un approccio gerarchico allevoluzione? Ideologia e scienze naturali Le pesanti eredità degli equilibri punteggiati

44 Se il cambiamento genetico avviene di continuo, perché esiste la stasi? Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005 tempo cambiamento varie popolazioni di una specie

45 What, then, constrains the species-wide spread of evolutionary change when experimental and field data clearly show that the potential for rapid change within populations is nearly always present? Eldredge et al., Paleobiology, 31, 133, 2005

46 Quali sono le cause della stasi? selezione stabilizzante costrizioni (vincoli o canalizzazione dello sviluppo) inseguimento dellhabitat (habitat tracking) mancanza di variabilità struttura spaziale delle popolazioni

47 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni. Quali sono le cause della stasi? mancanza di variabilità

48 Gruppi non differenziati e gruppi differenziati hanno distanze genetiche affini Perché esiste la stasi se il cambiamento genetico è continuo?

49 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni. Quali sono le cause della stasi? selezione stabilizzante mancanza di variabilità

50 selezione stabilizzante Sottoponendo a selezione artificiale (glucosio e sali limitati) per 3000 generazioni il batterio E. coli, la sua taglia e la sua fitness sono aumentate clamorosamente (nelle prime 1500 generazioni) Elena et al., Science, 272, 1802, 1996

51 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni. Quali sono le cause della stasi? selezione stabilizzante costrizioni (vincoli o canalizzazione dello sviluppo) mancanza di variabilità

52 Monteiro et al., Evolution, 48, 1147, 1994 Nella farfalla Bicyclus una selezione sulla taglia della macchia posteriore trascina automaticamente laumento delle macchie anteriori. E un esempio di vincolo dello sviluppo (pleiotropia?)

53 Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005 Questa forma non cè in natura, ma si può ottenere per selezione Tuttavia, i vincoli si possono rompere facilmente: si può selezionare le singole macchie di Bicyclus anynana in modo mirato, mimando così (in 25 generazioni!) le varie spp.

54 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni. Quali sono le cause della stasi? selezione stabilizzante costrizioni (canalizzazione) inseguimento dellhabitat (habitat tracking) mancanza di variabilità

55 inseguimento dellhabitat Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005

56 Fig. 1 (a) The range of sea surface temperatures (SSTs) encountered by nine satellite tracked leatherback turtles. Inset shows the pan-oceanic migrations for the nine turtles tracked from their breeding grounds in the west tropical Atlantic Ocean, updated from Hays et al. (2004) to include all tracking data before the transmitters failed. Main panel shows the SSTs. For seven of the turtles (C–I), which relayed water temperature data, we calculated the mean weekly temperature in the top 20m of the water column. For two turtles (A and B) not equipped with temperature recording Satellite Relay Data Loggers, the weekly mean SSTs was derived from ICOADS. Overall 2% of the total time was spent where SST was below 15 °C. La tartaruga liuto è attiva fino a temperature di 15 °C Dermochelis coriacea

57 Mc Mahon & Hays, Global Change Biology, 12, 1330, 2006 Ma poiché lisoterma di 15 °C si sposta verso Nord… Dermochelis nel Galles

58 Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni. Quali sono le cause della stasi? selezione stabilizzante costrizioni (vincoli o canalizzazione dello sviluppo) inseguimento dellhabitat (habitat tracking) mancanza di variabilità struttura spaziale delle popolazioni

59 Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005 La variazione allinterno di una specie (dati globali) è diversa dalla variazione allinterno delle singole popolazioni locali di essa! Le variazioni locali si annullano nel bilancio generale delle specie

60 Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005 FIGURE 1. Species (lineages 1, 2, and 3 on the left) exhibit negligible net phenotypic changes, while their component population systems (on the right) continually differentiate, fuse, or go extinct. Stasis is occasionally broken by establishment and spread of novel phenotypes (s); when this is matched with ecological opportunity, highly differentiated new lineages (sm) may be formed that eventually develop internal (population) dynamics and geographic structure resulting, again, in stasis. (In this view, species- lineages consist of anastomosing population systems and, at the same time, belong to clades composed of similar lineages)

61 cambiamento tempo La stasi e le sue cause: selezione stabilizzante vincoli dello sviluppo inseguimento dellhabitat struttura demografica delle specie Cambiamento concentrato alla speciaz. Modelli di speciazione rapida rapporti s.n. speciazione Le specie hanno una nascita, una vita e una morte, come gli individui… E quindi… Le pesanti eredità degli equilibri punteggiati

62 Da queste osservazioni si vedrà che io considero il termine specie come dato arbitrariamente per convenienza ad un gruppo di individui che si assomigliano molto lun laltro, e che non differisce in modo essenziale dal termine varietà, che viene attribuito a forme meno distinte e più fluttuanti. Ch. Darwin, Origine delle specie… (cap. II) Che cosa è una specie per Darwin?

63 Se le specie sono come individui, allora potrebbero individui, allora potrebbero competere… competere…

64 cambiamento tempo La stasi e le sue cause: selezione stabilizzante vincoli dello sviluppo inseguimento dellhabitat struttura demografica delle specie Cambiamento concentrato alla speciaz. Modelli di speciazione rapida rapporti s.n. speciazione Le specie hanno una nascita, una vita e una morte, come gli individui… E quindi… Rapporti fra neontologia e paleontologia Incompletezza della Sintesi Moderna un approccio gerarchico allevoluzione? Ideologia e scienze naturali Le pesanti eredità degli equilibri punteggiati

65 Da S.J. Gould Il darwinismo e lampliamento della teoria evoluzionista. In La sfida della complessità (a cura di G. Bocchi e M. ceruti) Feltrinelli, 1985, pp Il dibattito fra gradualismo e puntuazionismo letichetta generale spesso adoperata per riferirsi a questa serie di affermazioni disparate anche se non è diretto al cuore della selezione naturale rimane nondi­meno unimportante critica della tradizione darwiniana. Il mondo non è abitato soltanto da sciocchi, e quando un tema suscita intenso interesse e intensi dibattiti, come è avvenuto in questo caso, vuol dire che di solito è in gioco qualcosa di diverso dalla pura semantica. Nel senso più ampio questo dibattito è soltanto un piccolo aspetto di una discussione più vasta relativa alla natura del cambiamento: il nostro mondo (tanto per costruire una dicotomia ipersemplifìcata in maniera ridicola) è fondamentalmente un mondo in cambiamento costante (con le strutture quali semplici incarnazioni dellattimo), oppure è la struttura a essere primaria e vincolante, con il cambiamento quale fenomeno difficile, che solitamente si verifica in maniera rapida quando una struttura stabile è sottoposta a tensioni tali da far1e oltrepassare la sua capacità tampone di resistenza e di assorbimento? Sarebbe difficile negare che la tradizione darwiniana, compresa la sintesi moderna, abbia favorito la prima concezione, mentre il pensiero puntuazionista in generale, compresi taluni aspetti della morfologia classica quali la teoria della forma di DArcy Thompson, preferisce la seconda.

66 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? - i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie stasi - ci sono modi per risalire da dati attuali al modello? (esperimenti? Mmhhh!)

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68 65 spp. 2 spp. 14 spp. 4 spp. Filogenesi dei generi delle lucertole sceloporine -Monofiletici -Recenti (Miocene) -Tempi di generazione = -Habitat desertico simile -Tasso di estinzione simile

69 la distanza genetica media fra due specie di un genere prese a caso è funzione del tempo che le separa dallantenato comune. E gli eventi di speciazione? D = tD a + nD c tempo Divergenza dovuta allanagenesi per anno Divergenza dovuta a ogni cladogenesi Numero degli eventi di cladogenesi Se la speciazione pesa sulla divergenza genetica … In generi di pari età D sarà funzione, oltrecché di tDa, di nD c, ovvero della speciosità Purché: a) esista un qualche orologio (D a costante) b) le cladogenesi contribuiscano in ugual modo

70 Sceloporus Phrynosoma Holbrookia Sceloporus Phrynosoma Holbrookia Crotaphytus Petrosaurus speciosità D = tD a + nD c

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72 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? - i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? velocità della speciazione (ma non basta!) (0,5-1% della durata in vita di una specie stasi - ci sono modi per risalire da dati attuali al modello? (esperimenti? Mmhhh!)

73 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)?

74 Uno studio su briozoi disponibili sia come specie attuali che come fossili ha confermato (in quel caso!!) la coincidenza delle morfospecie con le specie biologiche! Stylopoma Metrarabdotos Jackson & Cheetham, Paleobiology, 20, 407, 1994 In questo modello gli equilibri punteggiati sono indiscutibili

75 Domande sugli equilibri punteggiati: - i fossili documentano gli equilibri punteggiati? - in quanti casi (in alternativa al gradualismo)? - i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? velocità della speciazione (ma non basta!) (0,5-1% della durata in vita di una specie stasi

76 Genes expressed at the tip of fruit flies antennae determine which host plant they choose as their breeding grounds. Morinda citrifolia Matsuo et al., PLoS Biology, 5, 2007, e140 Drosophila sechellia Morinda citrifolia (Rubiaceae) è un cespuglio comune nel pacifico, chiamato noni in hawaiano. I frutti di Morinda producono acido ottanoico e esanoico, che giustificano il nome di pianta del vomito Drosophila sechellia in virtù di una mutazione a carico di 4 bp del promoter del gene Obp 57e viene attratta da questa pianta

77 Symphoricarpos oreophilus A. Gray snowberry Lonicera sp. Caprifoglio del Giappone Vaccinium sp. mirtillo Una nuova specie di Rhagoletis è andata ad infestare nel 1997 una pianta esotica Poiché le varie specie di Rhagoletis hanno alleli caratteristici, si sono andati a cercare i parenti più prossimi…

78 Schwarz et al., Nature, 436, 546, 2005 La nuova specie risulta avere un miscuglio di alleli provenienti da due altre spp.: R. mendax, che infesta i mirtilli e R. zephiria, che infesta lo snowberry (caprifogliaceae) La conclusione è che si tratti di un caso di speciazione istantanea per omoploidia

79 Il sockeye salmon ( Oncorhynchus nerka ), è stato introdotto nel Cedar River (Washington) nel 1957 e ha dato luogo a una grande popolazione che poi ha generato una più piccola popolazione di spiaggia sul Lake Washington

80 Le due popolazioni sono riconoscibili per la forma: - Più alti i di spiaggia (selez. Sessuale in assenza di altre pressioni) - Più basse le di spiaggia perché fan meno fatica a scavare i nidi - Più snelli i di fiume (corrente da vincere: nuotano meglio) - Più grosse le di fiume perché faticano a scavare il nido. Hendry et al., Science, 290, 516, 2000 Lake Washington Cedar River

81 Vi sono poi individui migranti(39% nel 92 e 93) (cioè nati nel fiume e migrati nel lago) con caratteri intermedi Hendry et al., Science, 290, 516, 2000

82 Le forme di fiume e di spiaggia sono significativamente luna dallaltra, e i migranti assomigliano a quelle di fiume. IL FLUSSO GENICO DA FIUME A LAGO E << al 39%!! Hendry et al., Science, 290, 516, 2000

83 Reduced gene flow relative to dispersal indicates that some reproductive isolation had evolved over 14 generations, but the specific reproductive barriers remain unknown (Hendry 2001)

84 Nosil et al., Nature, 417, 440, 2002 Due forme dellinsetto stecco Timema cristinae vivono fianco a fianco su piante diverse sulle quali sono protette dai predatori su Adenostoma fasciculatum (Rosaceae) su Ceanotus americanus (Rhamnaceae)

85 Individui con ospiti diversi, anche se simpatrici, sono riproduttivamente isolati!

86 Tanganik a /49 Victoria Nabugab o 0,014 0, Kivu0,00420 Malawi4-5400/49 lago età (myr)specie/gen endemici I grandi laghi africani ospitano molti ciclidi endemici Verheyen et al., Science, 300, 325 – 329, 2003 Haplochromis

87 Verheyen et al., Science, 300, 325 – 329, bp regione di controllo mitocondriale da 290 campioni - Il Lago Victoria ha unetà ufficiale di anni - Gli Haplochromis dei laghi Victoria, Edward, George, Albert e Kiwu formano un monophylum - Il lago Victoria si è prosciugato quasi completamente fra e anni fa - Il Lago Victoria è stato separato dal Kiwu fra 41 e 30 mila anni fa - Le 500 spp. del Victoria hanno meno di anni!

88 Le pressioni della selezione sul processo di speciazione dei clclidi del Malawi sono state prima sullhabitat, poi sullapparato boccale, poi sul riconoscimento sessuale Kocher Nature Rev. Genet., 5, 288, 2004

89 Differenziamento dellalimentazione allinterno del genere Haplochromis nel lago Victoria Skelton Evolution, 1993, p. 406

90 Se le specie nascono in isolati perferici, allora i ritrovamenti di resti fossili debbono essere prima limitati, poi, man mano che la specie si espande … Vrba, Phil. Trans. R. Soc.. 359, , site records 259 specie

91 Introducendo un fattore di correzione che trasforma i dati sui reperti fossili in dati sul mondo reale, lanalisi si avvicina in modo impressionante al valore atteso di 1 Vrba, Phil. Trans. R. Soc.. 359, , site records for 259 species

92 Millien V (2006). PLoS Biol 4(10): e321 Morphological evolution is accelerated among island mammals La curva di regressione dei dati delle isole (solida) è superiore a quella della terraferma (tratteggiata) negli intervalli temporali più piccoli … in 60 original publications. The dataset comprised 170 populations of 88 species or evolutionary lineages, belonging to 14 orders of mammals, and a total of 826 evolutionary rates were calculated

93 ln X t2 – ln X t1 t Gli evoluzionisti misurano levoluzione (ad esempio) con ununità di misura chiamata darwin Misura del carattere X al tempo T2 Misura de carattere X al tempo T1 Tempo intercorso fra T1 e T2 (in milioni di anni) d = (T1 = tempo più antico; T2 = tempo più recente)

94 solid

95 R. Ricklefs, Nature, 430, 338, 2004 Clades distributed in non-continental (open symbols) and continental (solid symbols) regions, and undersampled clades (triangles). a, Total variance (PC1PC8). Dashed regression line includes all 95 clades (slope = s.e.m.); solid regression line includes only well-sampled continental clades (n = 50, slope = s.e.m.). b, PC4 (relative beak length). Dashed regression line for non-continental clades (elevation = s.e.m.); solid regression line for all continental clades (common slope = s.e.m.). The results show clearly that number of species exerts a strong influence on morphological variance independent of time, but that time has no unique effect. Thus, morphological evolution in birds seems to be associated with cladogenesis. How lineage splitting promotes morphological diversification poses an important challenge to ecologists and evolutionary biologists. The data set comprised 1,018 (17.8% of 5,712) species in 103 (97.2% of 106) suprageneric taxa of passerine birds.

96 SCIENCE, 314, , 2006

97 β = 0 β > 0 We denote the sum of the branch lengths between the root of the tree and a species as the path length and write this path length as X = nβ + g where n is the number of nodes along a path, β is the punctuational contribution of speciation to evolution at each node, and g is the gradual contribution to the path, this being the sum of the individual gradual effects in each branch along the path. Both parameters are measured in expected nucleotide substitutions per site… Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

98 - We analyzed 122 gene-sequence alignments selected for including a well-characterized and narrow taxonomic range of species. -For each data set, we derived a Bayesian sample of the posterior distribution of phylogenetic trees - We then estimated from the relationship between x and n in each tree […], using a statistical method - we found a significant relationship between nodes and path lengths (i.e., b > 0) in 57 [46.7 ± 4.5% (± SE)] of the 122 trees Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

99

100 Across the 35 data sets showing a punctuational effect, the average correlation between path lengths and nodes ranges from 0.22 to 0.69 […]; punctuational effects contributed between 4.8 and 48% […] of the deviation from molecular clock–like behavior in these trees Se sono validi questi risultati, per i taxa nei quali gli effetti puntuativi sono importanti (35% del campione) gli orologi molecolari vanno male!! Pagel et al., SCIENCE, 314, , 2006

101 By comparison, we found no molecular counterpart to the periods of stasis noted for morphological traits, the other half of the conventional punctuated- equilibrium description of morphological evolution. There need not be any conflict between these two observations as it is well known that molecular change can occur independently of morphology E la stasi?

102 McPeek, Evolution, 54, 2072, 2000 Enallagma è un genere di libellule che, in origine, vive in laghi dove i predatori sono pesci. E loro si mimetizzano. Recentemente 4 specie (di un singolo clade) su 38 hanno invaso laghi dove i predatori sono altre libellule, e le larve hanno sviluppato la capacità di sfuggire nuotando. Tale capacità è già presente in qualche misura nelle specie dalle quali sono derivate! struttura spaziale delle popolazioni Enallagma vesperum

103 Albero filogenetico DNA mitocondriale) di alcune spp. di Enallagma che vivono in laghi con D=libellule oppure F=pesci come predatori; AK= attività della arginin kinasi (produzione di ATP) McPeek, Evolution, 54, 2072, 2000

104 These habitat shifts have been accompanied by rapid evolution in a number of morphological, behavioral, and biochemical characters that enhance burst swimming speed because of selection imposed by dragonfly predators in the new environment. It may have taken the invading lineages only a few hundred years to gain a high degree of local adaptation to their new environment. Such rapid evolutionary change would appear saltatory in the fossil record. In contrast, rates of evolution in these characters within the fish lake environment are very slow. Importantly, shifts to dragonfly lakes and accompanying rapid evolution have been rare events, occurring in only one of the two primary clades of Enallagma. That clade has a number of phenotypic characters that are already similar to phenotypes favored by selection in dragonfly lakes. Eldredge et al., Paleobiology, 31, , 2005


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