1. Generalità 2. Tipi di autoincompatibilità 5. Autoincompatibilità e miglioramento genetico 6. Metodi per superare l’ autoincompatibilità 7. Metodi per indurre l’ autoincompatibilità Autoincompatibilità

Per alcuni geni, però, possono esistere più di due alleli. In questo caso si parlerà di ALLELI MULTIPLI e gli alleli costituiranno una serie allelica multipla Un singolo individuo diploide può possedere al massimo due di questi alleli, uno su ciascuno dei due cromosomi omologhi recanti il locus genico Alleli Multipli Gene A; 5 alleli: A 1, A 2, A 3, A 4, A 5 A1A2A1A2 A1A1 A2A2 A4A4A4A4 A4A4 A4A4 A2A5A2A5 A2A2 A5A5 …..Etc.

Meccanismo di riconoscimento e rigetto del polline a livello di stilo/stimma Controllato geneticamente dal locus S –Se nei genitori alleli S diversi = compatibilità –Se nei genitori alleli S uguali = incompatibilità Autoincompatibilità

S1 S2 S1S2 S1 S2 S3S4 S1 S2 S1S2 Autoincompatibilità stilo S1S2 x S1S2 S3S4 x S1S2 Genotipo della pianta femminile al locus S

A. accumulo di proteine S nella parete del polline e nello stilo B. riconoscimento dei prodotti geniciuguali C. formazione di callosio tra stimma e polline o alla base del tubetto pollinico nello stilo D. inibizione del granulo pollinico (sullo stimma) o del tubetto pollinico (nello stilo) / stimma E’ un meccanismo di riconoscimento e rigetto! Biochimica della reazione 4 fasi:

Il genotipo del polline determina il tipo di reazione Interazione tra tubetto pollinico e stilo Il tubetto pollinico cresce negli stili di quelle piante che, al locus S, non contengono lo stesso allele presente nel polline 50% delle angiosperme Autoincompatibilità gametofitica S1 S2 S1S2 S1 S2 S1S3 S1 S2 S3S4 Genotipo della pianta madre al locus S S1S2 S1S3 S3S4 xS1S2

Il genotipo diploide della pianta che produce il polline determina la reazione Il polline, pur essendo aploide, presenta i prodotti genici di entrambi gli alleli S Il polline S1 prodotto dalla pianta S1S2 non germina sullo stimma della pianta S1S3 Autoincompatibilità sporofitica S1 S2 S1S2 S1 S2 S1S3 S1 S2 S3S4 Genotipo della pianta madre S1S2 S1S3 S3S4 xS1S2

GAMETOFITICASPOROFITICA Inibizione a livello di stilo Inibizione a livello di stimma Uno o più loci poliallelici Uno o più loci diallelici Uno o più loci poliallelici Uno o più loci diallelici Uno o più loci poliallelici Fenotipo del polline determinato dal genotipo del polline stesso Il polline (aploide) esprime 1 solo dei 2 alleli S Fenotipo del polline determinato dal genotipo del polline stesso Il polline (aploide) esprime 1 solo dei 2 alleli S Fenotipo del polline determinato dal genotipo della pianta madre che lo ha prodotto (tessuto somatico dell’antera) Il polline (aploide) esprime entrambi gli alleli S Fenotipo del polline determinato dal genotipo della pianta madre che lo ha prodotto (tessuto somatico dell’antera) Il polline (aploide) esprime entrambi gli alleli S Circa 50% delle angiosperme (Solanacee, barbabietola, giglio, rosa, foraggere) Poco studiata Circa 50% delle angiosperme (Solanacee, barbabietola, giglio, rosa, foraggere) Poco studiata Tipica delle Brassicacee Meglio studiata Tipica delle Brassicacee Meglio studiata Autoincompatibilità gametofitica e sporofitica

Previene l’autofecondazione Previene la depressione da inbreeding Incrementa la variabilità genetica Conferisce una maggiore capacità di adattarsi alle condizioni ambientali variabili Vantaggi dell‘autoincompatibilità

PERCHE’ L’AUTOINCOMPATIBILITA’ E’ IMPORTANTE PER IL MIGLIORAMENTO GENETICO?

Produzione di ibridi F1 Piante autogame a produzione vegetativa (es. fiori, foglie) in cui si vuole evitare la formazione di frutti Piante che producono frutti partenocarpici (senza semi) Uso dell’autoincompatibilità Emasculazione Impollinazione

Produzione di linee omozigoti Arboricoltura necessità impollinatori …. ma a volte è uno svantaggio

TEMPORANEI  bud pollination  calore  fecondazione in vitro  radiazioni  polline mentore PERMANENTI  poliploidizzazione  mutagenesi  Silenziamento genico (es. RNA antisenso in petunia e tabacco) Metodi per superare l’autoincompatibilità