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DIPARTIMENTO DI MATEMATICA-UNIVERSITA DI VERONA 19 FEBBRAIO 2007 QUESTIONI DI BIOMATEMATICA Modelli elementari per la matematica delle popolazioni FERDINANDO.

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1 DIPARTIMENTO DI MATEMATICA-UNIVERSITA DI VERONA 19 FEBBRAIO 2007 QUESTIONI DI BIOMATEMATICA Modelli elementari per la matematica delle popolazioni FERDINANDO DEGAN MATEMATICA PURA ED APPLICATA - PADOVA

2 Modelli di popolazioni biologiche La modellistica delle popolazioni è una scienza inesatta. Le popolazioni costituiscono sistemi complessi che sfidano le rigide gabbie delle “leggi fisiche”. Modelli molto diversi si sono resi necessari per trattare temi oggi raggruppati sotto il titolo comune “dinamica delle popolazioni”: in campo medico i temi della di crescita dei corpi tumorali, delle popolazioni di linfociti e di globuli rossi nonché dinamiche della infettività e di patologie diverse, microbiche o virali, in campo agrario e zootecnico la gestione delle risorse forestali e dei mammiferi terrestri, lo studio delle risorse marine, lo studio delle popolazioni di insetti con le dinamiche riproduttive e di interferenza con popolazioni conviventi siano esse parassitate, siano cooperanti, oppure predate o predatrici.

3 Classi di età In comune tutti quei sistemi, ed altri che possono interessare, presentano talora una struttura per “classi di età” (altrimenti dette coorti) : l’evoluzione degli individui dagli stadi giovanili agli stadi riproduttivi, alla senescenza e alla morte o alla cattura porta ad una corrispondenza tra l’evoluzione dei singoli individui e l’evoluzione della popolazione nel suo complesso, e ciò costituisce in qualche modo una base matematica comune per molti dei modelli di popolazione. (cfr. prof. Mimmo Iannelli, univ.Trento).

4 Schematizzazione matematica La schematizzazione matematica richiede la scelta delle variabili ritenute rilevanti e degli effetti che si vogliono modellare, nonché una valutazione critica di quanto il modello scelto sia adeguato all’obbiettivo. Nel caso particolare dei modelli per le risorse biologiche le schematizzazioni devono essere drastiche e devono scegliere di rappresentare poche variabili. Il modellista matematico fa un po’ il lavoro del sarto: sembra che il sarto debba solo fare lo sviluppo della superficie di un solido su porzioni di piano, in realtà egli sceglie, evidenzia, attenua dettagli vari in modo da agevolare la semantica e la comunicazione.

5 Modelli semplificati Un modello semplificato può infatti evidenziare importanti effetti non intuibili a priori così da orientare in modo molto utile lo sviluppo della teoria. D’altro canto un modello che volesse tenere conto di troppi effetti potrebbe talora rappresentare con grande efficacia una situazione particolare, ma può divenire subito inutile appena la situazione rappresentata varia in qualche parametro o richiede la modifica di pochi dettagli. In molti casi tuttavia, quando vi sia sufficiente conoscenza della reale struttura del problema non è inutile arricchire progressivamente il modello di dettagli rilevanti.

6 Prime classificazioni Possiamo studiare modelli a tempo discreto ed a tempo continuo Modelli a variabili concentrate ed a variabili distribuite Modelli a classi di età Modelli lineari e non lineari Andamenti particolari della funzione “efficienza della cattura”

7 Affinamento dei dettagli In ogni caso le “complicazioni” vanno introdotte una alla volta. Il risultato dello studio non sarà uno schema di calcolo da dare in pasto al Computer, sperando di ottenere direttamente la “RISPOSTA DEFINITIVA”, la “PREVISIONE”: il modo di interagire delle variabili biologiche consente di intuire comportamenti generali e direzioni di evoluzione, ma usualmente ciascuna parte del modello ha efficacia ed affidabilità solo per una parte dello spazio delle variabili.

8 Alcuni modelli semplici La crescita Malthusiana. (Thomas Robert Malthus, , pastore anglicano e professore di Economia Politica presso l’Haileybury College,). I conigli di Fibonacci (Leonardo Pisano Fibonacci, 1232, autore del “Liber Abaci”, ispirato alla aritmetica commerciale araba e testo ufficiale impiegato fino al 1700) La crescita con risorse limitate. Il problema del prelievo massimo. La dipendenza del prelievo dalla taglia della popolazione Popolazioni conviventi: i problemi di Volterra.

9 Crescita Malthusiana La crescita Malthusiana. Thomas Robert Malthus, , pastore anglicano e professore di Economia Politica presso l’Haileybury College, diceva che non il malgoverno causa la miseria dei popoli, ma l’istinto di riproduzione, che porta alla crescita demografica in progressione geometrica, fino a dimensioni eccessive. Terapie deliberabili su base volontaria sarebbero la continenza sessuale, il ritardo del matrimonio, la diffusione di vocazioni monastiche forzate. Terapie prescritte invece dalla Provvidenza Divina sarebbero le pestilenze, le guerre ecc….

10 Leonardo Fibonacci Leonardo Fibonacci. Leonardo Pisano figlio di Bonaccio, 1232, fu autore del “Liber Abaci”, ispirato forse alla aritmetica commerciale araba, libro che fu per 500 anni il trattato ufficiale per tutte le operazioni algebriche di matematica per gli usi tecnici e commerciali e di fatto per tutta l’aritmetica dell’Occidente: a Venezia, in concorrenza con le scuole universitarie di Padova (“il quadrivio”), vigeva una “Scola Abaci”, che fu poi alla base della famosa tradizione italiana di Tecnica Bancaria, in anticipo anche sulle successive grandi banche europee olandesi e tedesche

11 Equazione di Verhulst (1838) Crescita con risorse limitate Risorse limitate e prelievo; prelievo massimo. Dipendenza del prelievo dalla taglia della popolazione

12 Problemi di Volterra. Popolazioni conviventi: preda e predatore popolazioni conviventi e cooperanti Popolazioni concorrenti

13 Modelli Malthusiani a tempo discreto In particolari condizioni, dopo un certo intervallo di tempo una cellula si divide, dando origine a due nuove cellule. Queste a loro volta si suddividono dopo un intervallo di tempo uguale al precedente e così via. Lo schema matematico del fenomeno potrebbe essere una successione, in cui ciascun termine è doppio del precedente ed il termine iniziale vale 1. Se il tempo necessario per una suddivisione cellulare è di tre giorni e se si parte da un’unica cellula iniziale, quante cellule risulteranno dal processo dicotomico dopo 30 giorni? E dopo 60? Risposte:dopo 30 giorni 2 30/3 = 2 10 =1024, dopo 60 giorni 2 20 = =

14 Duplicazione Cellulare Un tumore viene diagnosticato quando il suo volume è circa 10 cm 3. Schematizzo le cellule tumorali come cubetti di lato 10  m e suppongo che il tempo di raddoppio sia circa 100 giorni. Come posso stimare il tempo trascorso dalla formazione della prima cellula tumorale?

15 Risposta Devo valutare il numero di cellule al momento della diagnosi e quindi valutare quante volte ha dovuto duplicarsi l’ipotetica cellula capostipite. Poi moltiplico il tempo di una duplicazione per il numero di duplicazioni: Volume alla diagnosi: 10 cm 3, Volume iniziale : cm 3, n. cellule alla diagnosi: 10 10, log = 10 log 2 10 = 33.22, numero di periodi da 100 giorni ciascuno, corrispondenti a circa nove anni.

16 I conigli di Fibonacci L’effetto della struttura di età della popolazione è illustrata nel modo più semplice dal gioco seguente. Nel 1202 Leonardo Fibonacci, conosciuto anche col nome di Leonardo Pisano, formulò e risolse il seguente problema: supponiamo che una coppia di conigli adulti generi ogni mese una coppia di coniglietti e che i nuovi nati si riproducano con le stesse modalità ad iniziare dal secondo mese dalla nascita. Partendo da una coppia di coniglietti, quante coppie ci saranno dopo 1, 2, 3, … mesi?

17 I figli dei conigli di Fibonacci Ecco un possibile schema di soluzione: all’inizio c’è una sola coppia. Dopo un mese c’è ancora una sola coppia, che però ora è divenuta adulta e genera una nuova coppia di coniglietti e quindi al termine del secondo mese ci sono 2 coppie, una delle quali adulta. Nel terzo mese la coppia adulta genera ancora una coppia di coniglietti ed ora al termine del terzo mese ci sono in tutto 3 coppie, delle quali 2 sono adulte. Si ottiene una successione i cui primi termini sono: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21….

18 La regola dei conigli Per trovare la regola generale si osservi che le coppie esistenti al termine del mese n, diciamole F(n), sono tante quante quelle al mese n-1 (non tutte necessariamente adulte) più tutti i nuovi nati, che sono tante coppie quante erano al mese n-2, e che al mese n-1 sono certamente adulte ed al mese n hanno partorito. Quindi F(n)=F(n-1)+F(n-2), relazione da considerare assieme alle condizioni iniziali F(0)=1,F(1)=1.

19 12 generazioni di coniglietti

20 Fibonacci Max=317000

21 Domande ulteriori Una domanda pertinente è: cosa accade se si considera che la durata della vita degli animaletti è limitata? Per esempio si supponga che ciascun animale sia sottratto dalla popolazione all’età di 12 mesi. Un altro modello, ancora molto semplice, usato per lo studio di certe risorse limitate, ipotizza una mortalità distribuita tra tutte le classi di età, funzione dell’età e poco dipendente dalla numerosità

22 La crescita esponenziale Malthusiana Dagli esempi appena presentati è usualmente ottenuta una generalizzazione “per tempo continuo” supponendo il processo di generazione non localizzato al termine di ciascun intervallo, ma distribuito su di esso in modo uniforme. Si può immaginare che ad ogni piccolo intervallo dt di tempo, all’interno del periodo di duplicazione T, solo una frazione proporzionale a dt/T delle cellule raddoppi e che ciò avvenga in modo tale che dopo un intero periodo T il numero totale di cellule sia raddoppiato. (Nella realtà le fasi delle generazioni mantengono disomogeneità nella distribuzione e il grafico della crescita della popolazione mantiene il ricordo dei gradini della crescita per tempi discreti.)

23 Crescita esponenziale Iniziamo ancora da un modello di popolazione in cui non è evidenziata la struttura di età, ma in cui i nuovi nati, ad ogni istante, sono proporzionali alla popolazione totale presente. Tale modello viene usualmente descritto dalla equazione differenziale: dy/dt =  y, la cui soluzione è y(t) = y 0 e  t dove , è la differenza tra individui nuovi immessi ed individui perduti o tasso netto di natalità. Se tale tasso è costante e positivo si ha la crescita esponenziale sopra descritta.

24 Crescita Malthusiana La taglia y(t) della popolazione potrà essere espressa dalla funzione continua del tempo y (t) = y 0 2 t/T dove t è il tempo generico, T il periodo di raddoppiamento, y 0 la taglia della popolazione al tempo t = 0. La crescita impressionante dettata dal modello di Malthus non è realistica: ben presto si fanno sentire i limiti della “capacità portante” del territorio ed il modello adeguato è quello di Verhulst.

25 Distribuzione delle Età Modelli più dettagliati considerano la distribuzione delle età all’interno della popolazione, distribuzione che è funzione del tempo t e della taglia y della popolazione e che permette di esprimere fertilità e mortalità del segmento di popolazione di ciascuna classe di età. Si consideri ad es. nel caso di una popolazione umana il numero di nascite in un anno e lo si rapporti alla popola- zione totale oppure solo al numero di donne fertili (accop- piate?) presenti ed alla loro distribuzione per età. Per il problema delle pensioni si è parlato in Italia della “gobba” nella distribuzione delle età della popolazione.

26 Soluzione esplicita  equazione differenziale: dy/dt =  y => (1/y ) dy =  dt  Variabili separabili: Log (y) – log(y 0 ) =  t -  t 0  da cui y(t) = y 0 e  (t-t0)

27 Risorse Limitate 1  Si suppone ora che le risorse disponibili per la popolazione siano limitate così che il coefficiente di natalità diminuisca al crescere della popolazione, fino ad annullarsi quando la popolazione raggiunge la taglia N (capacità portante del territorio, o del supporto).

28 Risorse limitate gr1

29 Crescita con risorse limitate 2

30 Tasso netto di crescita Tale nuovo tasso netto potrà essere espresso come  (1 - y/N ) se ipotizziamo per esso una dipendenza lineare da y, con  costante. L’equazione sarà ora dy/d t =  y (1-y/N) l’equazione è non-lineare e talora viene scritta dy/dt=  y -  y 2, con  =  /N

31 Punti di equilibrio  Per tale equazione differenziale troveremo la soluzione generale, ossia una formula che esprima la popolazione in funzione del tempo e che possa essere adattata a soddisfare le condizioni iniziali, ma preferiamo dapprima valutarne l’andamento qualitativo. Ne cerchiamo perciò i “punti critici” o punti di equilibrio.

32 Risorse Limitate 2: punti critici  I punti critici o punti di equilibrio, di una eq. differenziale sono soluzioni costanti della equazione, cioè nel nostro caso livelli di popolazione che non cambiano nel tempo, pur restando sotto l’ effetto dei termini considerati nella equazione differenziale. Vanno cioè cercati i valori di y per i quali dy / dt vale 0.  Ciò avviene quando vale zero il secondo membro, il termine a sinistra del segno =, qui il prodotto [y (1-y/N)], che si annulla se y = 0 oppure se y = N.  L’equazione dunque ammette i due punti critici y = 0 e y = N.

33 Stabilità dei punti critici  Studiamo ora il carattere di stabilità di tali punti critici, cioè vediamo cosa avviene se il valore di y è prossimo a 0 oppure prossimo a N.  In tal caso y non sarà costante, ma la sua evoluzione può essere espressa da uno sviluppo in serie di Taylor, di cui consideriamo i primi termini.

34 Risorse Limitate 3 :stabilità  Un punto critico si dice stabile se le traiettorie che iniziano nelle sue vicinanze non si allontanano, si dice instabile nel caso contrario.  Detto Y il valore critico scelto opero un cambiamento di variabile u = y –Y, così da spostare l’origine dell’asse verticale in corrispondenza di Y critico. Quindi y = u + Y allora du/dt =  (u+Y)(1- u/N –Y/N).  Se Y = 0 primo punto critico, cioè popolazione y vicina a 0, si ottiene du/dt=a u (1-u/N) : la soluzione è instabile e la popolazione cresce, allontanandosi dal valore Y=0.  Se Y = N, in vicinanza della portanza massima del supporto, si ottiene du/dt=au(-u/N), la soluzione è stabile per la presenza del segno meno, che suggerisce una soluzione u(t) decrescente ed y(t) tende a restare prossima ad N.

35 Risorse limitate 4: andamento nel tempo  Prima di cercare l’espressione generale della soluzione valutiamo il segno e l’eventuale massimo di dy/dt.  Si vede che per y 0; per y>N è dy/dt<0.  Il massimo di dy/dt, tasso di crescita per la popolazione, si ottiene quando 1-2y/N =0, cioè quando y=N/2: esattamente per la popolazione intermedia tra i due valori critici.

36 Analisi qualitativa Nel grafico (37), osserveremo per t>t0 due asintoti alle ordinate y = 0 ed y = N. Tra y=0 e y=N la dy/dt è positiva, si annulla agli asintoti ed ha un massimo per y=N/2. Per y N la dy/dt è negativa. Si può dunque tracciare l’andamento qualitativo delle soluzioni.

37 Risorse limitate: Soluzione Generale  Per trovare l’integrale generale, ossia la funzione del tempo che risolve l’equazione differenziale, constatiamo che in 1/(y (1-y/N)) dy =  dt: il termine a destra è somma di due frazioni. Le possiamo individuare scrivendo: 1/(y (1-y/N)) = ( A / y + B / ( 1 – y / N ) )  deve essere A ( 1 – y / N ) + B y =1  e quindi si ottiene A = 1, B = A / N.

38 continuazione  cioè : ( 1 / y ) dy – ( 1 / (1 - y / N ) ) d( - y / N ) =  dt  Dunque: ( 1 / y ) dy + ( 1 / N ) (1 / (1 - y / N ) ) dy =  dt

39 Soluzione Esplicita  da cui infine [ log ( y / ( 1 – y / N ) ] = [  t ] valutate tra t 0 e t log ( ( y / y 0 ) / ( ( 1 – y / N ) / ( 1 - y 0 / N ) ) )=  t -  t 0 ( y / ( 1 – y / N ) ) = ( y 0 / ( 1 - y 0 / N ) ) e  (t-t0) Da cui y (t) si esprime direttamente come combinazione di esponenziali.

40 grafico

41 Risorse Limitate con prelievo  Le popolazioni che ci interessano sono soggette a prelievo:  dy/dt =  y (1 – y / N ) - p  Vediamo come cambiano i livelli critici della popolazione.  Dalla  Y (1 – Y / N ) - p = 0 si ottiene Y = N/2  (N 2 /4-p N /  )

42 Prelievo e rinnovazione  Il discriminante, cioè l’argomento della radice quadrata, deve essere positivo, quindi deve essere p<  N /4: il prelievo deve essere minore di un quarto della rinnovazione competente alla intera portata del supporto.

43 Valori critici coincidenti Qualora il prelievo raggiungesse tale livello massimo, i valori critici della popolazione coinciderebbero nel valore N/2, se invece il prelievo fosse minore, ci sarebbero 2 valori critici, simmetrici attorno ad N/2 e manterrebbero il carattere di stabilità: crescente il livello minore, stabile il maggior

44 Prelievo costante : grafico

45 Prelievo sopportabile gr

46 Prelievo eccessivo “depensation”

47 “critical depensation”

48 Popolazioni conviventi: l’osservazione di Ancona Nel periodo successivo alla prima guerra mondiale il biologo Ermanno Ancona considerò i dati di pesca dei porti dell’Adriatico durante la guerra, quando per la presenza della flotta Austro Ungarica e per le frequenti azioni belliche l’attività dei pescatori risultava notevolmente ridotta.

49 Minore abbondanza Anziché la attesa maggiore fertilità dei banchi da pesca meno disturbati, Ancona constatava accanto ad una minore abbondanza di prodotto totale, la aumentata presenza di specie meno pregiate, appartenenti ai selacidi ed in generale ai predatori. Ancona propose al matematico Vito Volterra, suo genero, tale osservazione e dopo un lungo lavoro Volterra nel 1936 pubblicò sugli Annali della società Matematica di Palermo il famoso modello.

50 Il modello di Volterra : Prede, predatori e superpredatore Consideriamo due popolazioni interagenti: le prede x e i predatori y, Su queste l’attività di pesca produca un prelievo proporzionale all’ “impegno” (effort), h per le prede e k per i predatori, h e k che in caso di fermo pesca hanno entrambe valore 0.

51 Cicli riproduttivi Le prede hanno un ciclo riproduttivo veloce e, suppo- nendo inizialmente che il supporto non ne limiti l’abbondanza, avranno un tasso di mortalità proporzio- nale al numero di incontri con i predatori, che stimiamo proporzionale al numero dei predatori stessi. I predatori hanno un ciclo riproduttivo più lento, e ne supponiamo la natalità ( o l’aumento della massa totale) proporzionale al numero di incontri con le prede, mentre avranno un intrinseco tasso di decremento dovuto alla naturale mortalità.

52 Modello di Volterra 2 Le equazioni dunque saranno dx/dt= a x – b x y - h x dy/dt= - c y + d x y - k y Se la pesca è sospesa, h e k valgono 0. I punti di equilibrio si ottengono allora dal sistema x ( a – b y - h ) = 0, y ( - c + d x - k) = 0 le cui soluzioni sono x=0, y=0 oppure x=(c+k)/d, y= (a-h)/b. Se la pesca è sospesa, h e k valgono 0 e dy/dt= 0 se x=c/d, dx/dt=0 se y= a/b

53 Andamento qualitativo delle orbite Osserviamo che sugli assi, fuori dall’origine, le traiettorie sono verticali decrescenti per predatori soli, orizzontali crescenti per prede sole; sulla retta vert. x = c/d, luogo dei punti di equilibrio per la popolazione dei predatori, le traiettorie sono orizzontali, sulla retta orizz. y= a/ b, di equilibrio per le prede, le traiettorie sono verticali.

54 Attività di pesca Se vi è attività di pesca, questa ridurrà la popolazione delle prede del termine h x e quella dei predatori del termine k y e si avrà, oltre all’equilibrio x=0, y=0, l’ulteriore punto x= c/d+k/d, y=a/b-h/b: cioè accade il fatto (inatteso) che l’attività di pesca, esplicandosi sia su prede che su predatori, sposta il punto di equilibrio verso prede più numerose e predatori meno numerosi.

55 Capacità portante del territorio È possibile tenere anche in conto l’effetto della limitata capacità portante del territorio, mediante il termine - e x 2 nella prima equazione. In tal caso per l’equilibrio delle y si ha a = b y + e x, che è una retta obliqua con intercette y = a/b ed x = a/e. Se si considera anche l’attività di pesca, il coefficiente a è sostituita da (a – h). Rimane a sistema la retta x=c/d.

56 Piano delle fasi (x,y) per prede e predatori.

57 Prede e predatori nel tempo

58 Popolazioni conviventi: competizione per le risorse Possiamo anche considerare due popolazioni che competono per le stesse risorse e sono per così dire reciprocamente condomini piuttosto che essere prede e predatori. Nella convivenza può darsi il caso che sia più fastidioso l’effetto di affollamento prodotto dai consanguinei che la ressa dell’altra popolazione o all’inverso può avvenire che i parenti siano più sopportabili degli estranei.

59 Simpatici ed antipatici Può così avvenire che vi siano situazioni di equilibrio in cui le due popolazioni convivono oscillando attorno a certi rapporti numerici oppure una popolazione espelle definitivamente l’altra.

60 Competizione per le risorse dx/dt = a x – A x 2 –  x y dy/dt = b y – B y 2 –  x y. Cerco i punti critici. Oltre al punto x=0, y=0 è critica l’intersezione delle rette (dx/dt=0) A x +  y = a ; (dy/dt=0)  x + B y = b che si tracciano facilmente mediante le intercette sugli assi x=a/A, y= a/  per la prima, che è tagliata verticalmente dalle traiettorie, x= b/ , y=b/B per la seconda, che è tagliata orizzontalmente. I parametri A e B misurano il disturbo prodotto dai parenti,  e  quello prodotto dagli estranei conviventi,

61 grafico

62 Natalità e mortalità Per ciascuna delle due rette le intercette rappresentano livelli di popolazione in cui la natalità bilancia esattamente la mortalità. L’eventuale punto di intersezione è di equilibrio stabile se il prodotto AB è > di  Livelli maggiori o minori di popolazione comportano l’eccesso dell’uno o dell’altro termine e consentono di tracciare il verso delle possibili traiettorie.

63 Specie in competizione: grafici

64 Struttura di età Anziché da un solo numero y la popolazione può essere pensata suddivisa in classi di età, oppure in stadi di diversa maturità: ciascuna classe transita nella successiva al termine di un periodo oppure una certa frazione di ciascuno stadio transita nel successivo e ciascuna classe ha il suo coefficiente di natalità e di mortalità.

65 Descrizione matriciale Sia la maturazione o invecchiamento che le nuove nascite e le morti sono espresse da prodotti di opportune matrici per il vettore che descrive lo stato della popolazione ad una certa epoca. Il problema della ricerca dei punti critici diviene la ricerca di quei particolari vettori che moltiplicati dalla matrice restano invarianti: è un problema agli autovalori.

66 Risorse ittiche, Struttura di età La considerazione della struttura di età nella gestione delle risorse ittiche ha per scopo la ricerca di strategie per mantenere costante il prelievo massimo compatibile con la risorsa, evitando di impoverire eccessivamente le classi più giovani, destinate alla rinnovazione, salvaguardando al contempo, se possibile, le classi di età più produttive e fertili e mantenendo in ogni caso la risorsa nel suo complesso ad un livello di affollamento lontano dal massimo limite della portanza, per non incorrere nel rischio di epidemie fungine e di parassitosi.

67 Il gestore irresponsabile Un gestore non responsabile del futuro è indotto ad utilizzare la risorsa senza preoccupazioni per l’eventuale esaurimento.

68 Soprasfruttamento È stato frequente il caso di sopravvalutazione delle capacità di rinnovamento delle risorse nonché la sconsiderata pratica di aumentare il capitale investito nelle strutture di cattura ed utilizzazione, senza tenere conto della capacità portante del territorio, che può inoltre essere soggetta ad impreviste ferite per modifiche di clima o di condizioni idrologiche. Sono noti i casi dell’effetto del clima estivo di dicembre, chiamato Niño, nel Cile, e più di recente dell’eccesso di prelievo di sardine nell’Adriatico, considerate di poco prezzo nonostante l’elevato valore nutritivo, e quindi utilizzabili come mangime per bestiame. E’ di questi giorni la polemica con i giapponesi per la pesca delle balene nell’oceano Pacifico

69 Pesca della sardina nel Perù.

70 Modello di Clark (1973…1990) È un importante contributo alla teoria della gestione economica ottimale di risorse rinnovabili. Si considera dapprima una popolazione non utilizzata, nella quale la abbondanza R k al periodo k è legata a quella del periodo successivo dalla relazione R k+1 = F (R k ) dove il secondo membro è la relazione del reclutamento o curva della riproduzione.

71 Prelievo Si consideri ora il prelievo. Si scrive: R k+1 = F (R k - H k ) dove H k è il “raccolto” e la differenza S k = R k - H k è la quantità che sfugge alla cattura e produce la risorsa per il periodo k+1 successivo. Supponiamo che il costo c unitario della cattura dipenda dalla abbondanza x del raccolto: c=c(x) (funzione decrescente di x) e che il prezzo p di vendita del pescato si possa pensare fisso.

72 The bottom of the market

73 Il fattore di sconto Si introduca ancora il fattore di sconto  =1/(1+d) per il tasso di interesse d, giacché il raccolto al presente vale più della corrispondente somma riscossa in futuro. Il guadagno netto su un periodo di T stagioni è allora la somma dei guadagni di ogni stagione (per k da 0 a T), ciascuno moltiplicato per  k e tali guadagni, dipendenti dai raccolti H k, li pensiamo funzioni di R k e di S k.

74 Il guadagno complessivo Guadagno complessivo =  k=0,T  k G(R k,S k ). Cerchiamo il massimo di tale guadagno su T stagioni successive, tenendo come variabile S k, frazione di popolazione che sfugge o sopravvive al prelievo. Clark scrive l’equazione variazionale ed ottiene come soluzione per la popolazione che deve sfuggire al prelievo iniziale: 1/  =[ F’ (S 0 ) (p-c ( F(S 0 )))]/ [p-c(S 0 ) ]

75 Popolazione sopravvivente Si trova S*,o S 0 limite, popolazione che deve sopravvivere al primo periodo di cattura. La politica di raccolto è del tipo “tutto o niente”: se la consistenza iniziale R 0 è minore di S* allora si rinuncia alla cattura, sperando che R 1 divenga maggiore, se R 0 è superiore ad S*, si può catturare H 0 = R 0 – S*. Se la funzione di rinnovazione F è concava, ed S k supera S*, allora si può ritenere che nel seguito non scenderà sotto tale soglia.

76 Costo di cattura trascurabile Se però il costo di cattura diviene trascurabile l’espressione della soglia diviene : 1/  = F’ (S*) Attenzione: se si trascurano i costi e se i tassi di sconto sono elevati può risultare vantaggioso esaurire l’intera popolazione già nel primo periodo. È argomento di ricerca corrente studiare popolazioni che comprendano zone rifugio, capaci di rifornire i banchi sfruttati di una frazione significativa di nuove reclute. L’ insieme delle popolazioni sfruttate e di quelle residenti nelle zone rifugio è detta “metapopolazione”

77 La ricerca in altri stati Quanto offerto ha solo carattere introduttivo. I modelli demografici applicati alla previsione delle future rendite da attività di sfruttamento ittico divengono rilevanti allorché è necessario prevedere esiti futuri di attività notoriamente (ed evangelicamente) non certe, principalmente in connessione con attività economiche speculative.

78 Canada e Norvegia Alcuni stati, come il Canada e la Norvegia investono notevoli risorse nella formulazione e nello studio di modelli per le attività di pesca. I disastrosi ed ancora imprevedibili effetti dei venti caldi del Pacifico sulla pescosità nelle acque del Cile sono noti e proprio in questi giorni va ridestandosi l’apprensione per un possibile nuovo ciclo climatico sfavorevole (nello studio sono tra l’altro coinvolti nostri colleghi di Legnaro).


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