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La teoria dellevoluzione Storia di un come che voleva essere un perchè

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Presentazione sul tema: "La teoria dellevoluzione Storia di un come che voleva essere un perchè"— Transcript della presentazione:

1 La teoria dellevoluzione Storia di un come che voleva essere un perchè

2 La varietà dei viventi

3 OPPURE

4 le forme di vita più semplici precedono quelle complesse. Gli uomini derivano dai pesci (Anassimandro, VI sec.a.C.) Le specie non si evolvono, sono immutabili. Le forme di vita sono in scala gerarchica, dalle forme più semplici a quelle più complesse, allapice luomo (scala naturae). (Aristotele, IV sec. a.C.) Dopo di loro, la domanda Come mai gli esseri viventi hanno quel determinato aspetto e non un altro? semplicemente non si pone per quasi 2000 anni…perché…

5 Il livello ontologico-filosofico: la fede nella creazione Indaga sul perché dellessere in sé,perché cè qualche cosa e non niente. Riguarda la differenza tra il niente e qualcosa La bellezza e larmonia del Creato dimostra non solo il Disegno del Creatore, ma anche lesistenza di una Provvidenza ininterrottamente impegnata a vegliare ed assistere ogni creatura. Pone la questione ad un livello principalmente ontologico, non fenomenologico.

6 C. Von Linnè ( ) …Noi contiamo tante specie quante diverse forme furono create in principio. Vi sono tante specie quante diverse produsse in principio lEnte infinito… Philosophia botanica 1770 Georges-Louis Buffon ( ) …attraverso la rivelazione tutti gli animali hanno partecipato in egual misura alla grazia della creazione e la prima coppia di ogni specie uscì pienamente formata dalle mani del Creatore… Histoire Naturelle 1753 Il livello fenomenologico: Il fissismo Nasce da una interpretazione letterare della Bibbia, a cui si vuole dare una valenza di natura scientifica..

7 Levoluzionismo: il mondo e gli esseri viventi in divenire pre-darwiniano prima metà del 700 Viene formulato per riorganizzare le nuove scoperte in campo biologico e geologico, aumentate in risposta alla crescente richiesta di risorse, tecnologia, nuovi prodotti e materie prime. Viene formulato in chiave anticreazionista. Il creazionismo appariva, ai filosofi, un anacronistico e incongruo impaccio alla libera indagine sul cosmo. Viene appoggiato e diffuso dallEnciclopèdie, organo della borghesia artigianale, dellaristocrazia illuminata, dellideologia materialistica

8 Levoluzionismo pre - Darwinaiano Si è costruito attorno ad una preposizione assiomatica: gli organismi viventi sono in equilibrio con il loro ambiente, poiché lambiente cambia, debbono cambiare anchessi, altrimenti sono condannati a scomparire. Che lambiente cambiasse era provato(fossili, geologia). Si trattava di chiarire in quale modo e con quali mezzi mutassero anche i viventi Erasmus Darwin J. B. Lamarck

9 …ma era una questione scientificamente interessante ? Un evoluzionismo in chiave anticlericale e anticonformista appariva sterile agli occhi dei naturalisti impegnati nelle esplorazioni delle nuove terre Appariva sterile anche agli occhi dei cultori di fisiologia animale e vegetale (sviluppo embrionale, fotosintesi, respirazione) che non trovavano alcun vantaggio dalla disputa

10 Progresso ed evoluzione Levoluzionismo ebbe i primi successi alla fine del 700 (epoca della rivoluzione francese), quando si impose la concezione di progresso. Progresso ed evoluzione derivavano entrambe da ununica visione storica delle vicende della società: la fede nel miglioramento, nella perfettibilità.

11 EVOLUZIONE Comparsa di nuove specie da specie preesistenti. Gli organismi cambiano aspetto nel tempo in risposta allambiente. Natura in divenire livello fenomenologico Indaga sul perché dellessere in sé,perché cè qualche cosa e non niente. Riguarda la differenza tra il niente e qualcosa. La creazione non esclude levoluzione Livello ontologico CREAZIONECREAZIONE FISSISMO / CATASTROFISMO Le specie viventi, vegetali e animali, sono sempre esistite come oggi le possiamo osservare/dopo ogni evento catastrofico, una nuova creazione Livello fenomenologico

12 J. B. Lamarck Negli esseri viventi è presente una spinta interna al cambiamento che si manifesta attraverso luso e il disuso delle parti (luso potenzia lorgano mentre il disuso lo atrofizza) e lereditarietà dei caratteri acquisiti.

13 Una gran quantità di dati ci insegna che,a mano a mano che gli individui di una delle nostre specie cambiano di situazione, di clima di modo di essere o di abitudine, subiscono influenze che ne mutano a poco a poco la consistenza e le proporzioni delle parti… Nello stesso clima situazioni ed esposizioni molto diverse dalla originarie fanno dapprima semplicemente variare gli organismi che vi sono esposti, ma a seguito di molto tempo il protrarsi delle nuove condizioni ambientali conducono gli individui a contrarre mutamenti che diventano in qualche modo essenziali alla propria esistenza di modo che,a seguito di molte generazioni quegli individui appartenenti originariamente alla stessa specie, si trovano trasformati in una specie nuova, diversa dalla prima… Jean Baptiste Lamarck, Philosophie zoologique, 1876

14 LAMARCK 1892 Luccello attirato dal bisogno sullacqua, ove trova la preda che lo fa vivere, allarga le dita dei piedi allorché vuole battere lacqua e muoversi su di essa: la pelle che unisce le dita alla loro radice, a seguito delle continue sollecitazioni, prende labitudine di distendersi. È così che si sono formate, con landar del tempo, le ampie membrane che uniscono le dita delle anatre, delle oche e di altri uccelli. Sforzi simili, compiuti per nuotare, cioè per spingere lacqua al fine di spostarsi entro questo liquido, hanno disteso in modo analogo le membrane che uniscono le dita delle rane, delle tartarughe marine, ecc.

15 LAMARCK 1892 Al contrario, luccello che per il suo modo di vivere si abitua a posarsi sugli alberi, e che discende da individui che avevano tutti contratto questa abitudine, ha necessariamente le dita dei piedi più allungate e conformate diversamente da quelle degli uccelli acquatici considerati prima. Col tempo le sue unghie si sono allungate, appuntite e incurvate a falce per meglio agguantare i rami sui quali luccello si riposa tanto spesso...

16 Erasmus Darwin Lo sviluppo dellorganismo, così come lo sviluppo della personalità umana, si determina grazie al succedersi di interazioni contrastanti. La fisionomia degli individui è il frutto dellinterazione tra popolazione e ambiente. (Zoonomia, Gli amori delle piante, ).

17 Charles Lyell ( ) Il padre della geologia (principles of geology, 1833) Con lui, lo studio delle scienze della terra diventa sistematico. Dilata la cronologia del pianeta La terra non è sempre stata così come la vediamo ma ha subito dei mutamenti lenti e progressivi. Lo studio dei fenomeni attuali è la chiave per capire gli eventi terrestri del passato

18 Malthus e la socio-economia La popolazione tende ad accrescersi più rapidamente (progressione geometrica) di quanto si acrrescano le sussitenze (progressione aritmetica). Ogni generazione paga un tributo (mortalità) per carestie ed epidemie. La conseguenza è la lotta per la sopravvivenza

19 Charles Darwin e il viaggio sul brigantino Beagles ( ) Nasce nel 1809, studia a Edimburgo (medicina) e a Cambridge (teologia). La sua preparazione è sommaria e non naturalistica:..I tre anni passati a Cambridge furono sprecati, in modo altrettanto completo dei due anni passati ad Edimburgo o di quelli della scuola media.(Autobiografia)

20 Le osservazioni di Darwin … mi venne improvvisamente da pensare che le modificazioni favorevoli tenderebbero ad essere conservate e quelle sfavorevoli ad essere eliminate…(Darwin, Autobiografia)

21 On the Origin of Species (1859) Si può dire che la selezione naturale scruta di giorno in giorno, di ora in ora, in tutto il mondo, qualsiasi variazione anche la più leggera, rifiutando quel che è cattivo e accumulando quel che è buono; lavorando silenziosamente e insensibilmente al perfezionamento di ciascun vivente in rapporto alle sue condizioni di vita… Dal Catalogo di Buffon

22 …Grazie a questa lotta per la vita, qualunque variazione, anche se lieve, qualunque ne sia lorigine, purchè risulti in qualsiasi grado utile ad un individuo appartenente a qualsiasi specie, contribuirà alla conservazione di quellindividuo e, in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. A questo principio, grazie al quale ogni più piccola variazione, se utile, si conserva, ho dato il nome di selezione naturale: essa non potrebbe fare nulla se non si verificassero variazioni favorevoli… On the Origin of Species (1859)

23 ..Nei capitoli precedenti, parlando delle variazioni (…) mi sono espresso come se fossero dovute al caso. Naturalmente si tratta di una espressione assolutamente scorretta che, però, serve a far capire chiaramente la nostra ignoranza delle cause di ciascuna variazione particolare. On the Origin of Species (1859)

24 La selezione naturale conserva e accumula nel corso dei millenni quelle piccole variazioni casuali che rendono alcuni individui più adatti a vivere nel loro ambiente e a uscire vittoriosi nella lotta per la sopravvivenza In sé le variazioni non hanno né scopo né direzione (non cè finalismo) ma possono essere più o meno utili a un organismo per la sua sopravvivenza e per la sua riproduzione.

25 I pilastri della teoria darwiniana Esiste, per natura, una grande variabilità Gli individui di ogni specie differiscono luno dallaltro per caratteri che insorgono in modo casuale Ogni generazione produce più prole di quanta possa sopravvivere: la competizione tra gli individui determina una lotta per lesistenza Arrivano a riprodursi solo gli individui che nella competizione hanno il sopravvento (sopravvivenza del più adatto). La qualità di più adatto si manifesta nel successo riproduttivo, unico evento rilevante ai fini dellevoluzione Il più adatto in quel momento e in quellambiente trasmette alla discendenza i suoi caratteri e quindi levoluzione procede per piccoli passi : Natura non fecit saltus Nel tempo si producono nuove specie

26 …quando concepisco tutti gli esseri non come creazioni speciali bensì come discendenti diretti di alcuni (…) mi sembra che ne escano nobilitati.(The origins of species)

27 Da cosa si origina la specie? La specie è il frutto dellinterazione tra lambiente (selezione naturale) e la diversità casuale esistente tra gli individui appartenenti alla stessa popolazione Il processo di selezione naturale dei più adatti comporta una trasformazione costante dellintera popolazione di una specie Essa sfuma lentamente nella specie successiva senza interruzione oppure dà origine lentamente a due o più specie discendenti (anello di congiunzione) Levoluzione è data dallaccumulo regolare di piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi lunghissimi tanto da permettere le ampie differenze morfologiche tra le specie

28 Darwin si concentrò per fare accettare prima di tutto il concetto di selezione naturale come componente fondamentale dellevoluzione (doveva scardinare lidea di fissismo). levoluzione è il risultato dellaccumularsi, negli individui di una specie di generazione in generazione, di piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi lunghissimi (gradualismo filetico). Il fattore tempo diventa fondamentale per giustificare le vistose diversità anatomiche esistenti tra generi, famiglie, ordini, classi diverse di organismi. I piccoli cambiamenti(Microevoluzione) si sommano per dare luogo alle grandi diversità (Macroevoluzione) Levoluzione darwiniana implica gli anelli di congiunzione

29 Evoluzione del cavallo: caso classico di evoluzione della specie interpretabile con il modello darwiniano Negli ultimi 60 milioni di anni il piccolo Hyracoterium e le forme affini sono state sostituite gradualmente da membri del genere Equus caratterizzati da * una taglia sempre maggiore, * un minor numero di dita * denti sempre più adatti a un animale che vive nella prateria (albero evolutivo ricostruito in base ai reperti fossili)

30 Un altro esempio di micro evoluzione (in tempi rapidi, quindi osservabile) BISTON BETULARIA Il processo di industralizzazione in Inghilterra determinò un inquinamento che causò il cambiamento del colore dei tronchi in nero e conseguentemente anche il colore delle ali della farfalla

31 Storia evolutiva degli animali Il modello della diversità in natura è simile ad un albero, non ad una scala. Dal semplice al complesso MACROEVOLUZIONE MA DOVE SONO GLI ANELLI DI CONGIUNZIONE? Esplosione di flora e fauna nel cambriano

32 Le prove a favore del processo evolutivo: levoluzione è un fatto Levoluzione è suffragata da un gran numero di prove: la documentazione fossile la biogeografia (distribuzione geografica delle specie) lanatomia comparata lembriologia comparata la biologia molecolare

33 1. Lo studio dei fossili LE PROVE DELLEVOLUZIONE Può essere A una parte dura non alterata (denti, ossa) A B una parte pietrificata (legno, osso) B C unimpronta nella roccia, o un calco C D,E,F una parte molle non alterata o parzialmente alterata D,E,F FOSSILE : Ciò che rimane di un organismo o il segno evidente della sua presenza (come unimpronta). C. calchi di ammoniti A. cranio fossile di Homo erectus D.esempio di resti organici: una foglia E.Insetto imprigionato nellambra F.Uomo mummificato del Similaun B.alberopietrificato

34 I FOSSILI LE PROVE DELLEVOLUZIONE 1. Lo studio dei fossili La DOCUMENTAZIONE FOSSILE (serie ordinata di fossili che affiorano in rocce sedimentarie databili) fornisce una delle prove più importanti dellEVOLUZIONE DOCUMENTANO I CAMBIAMENTI CHE LA VITA HA SUBITO NEL TEMPO DIMOSTRANO CHE GLI ESSERI VIVENTI SI SONO EVOLUTI IN UNA SEQUENZA CRONOLOGICA

35 LE PROVE DELLEVOLUZIONE 1. Lo studio dei fossili La balena Basilosaurus, oggi estinta. Era dotata di arti posteriori lunghi circa 50 cm (di cui si possiede il reperto fossile). Le balene attuali sono prive di arti posteriori, ma possiedono le ossa della gamba e del piede ridotte ad abbozzi non funzionali al movimento(es. di organi vestigiali). Gli arti anteriori svolgono invece la funzione di pinne TUTTE derivano dallevoluzione di mammiferi a quattro arti che vivevano sulla terraferma 55 milioni di anni fa

36 Ognuna di queste specie NON era stata creata separatamente dalle altre e distribuita sulle isole, MA TUTTE derivavano da un ANTENATO COMUNE proveniente dalla terraferma LE PROVE DELLEVOLUZIONE 2. La biogeografia Come mai luoghi con clima e topografia simili sono popolati da organismi molto differenti? Cosa osservò Darwin: lambiente delle isole Galapagos era più simile a quello di altre isole tropicali, anche distanti, che non al vicino continente sudamericanolambiente delle isole Galapagos era più simile a quello di altre isole tropicali, anche distanti, che non al vicino continente sudamericano eppure gli animali delle isole Galapagos erano più simili alle specie continentali che agli animali delle isole con habitat simile (es. le 13 specie di fringuelli osservate da Darwin erano simili a specie sudamericane)eppure gli animali delle isole Galapagos erano più simili alle specie continentali che agli animali delle isole con habitat simile (es. le 13 specie di fringuelli osservate da Darwin erano simili a specie sudamericane) deduzione Si abbandona la dottrina creazionista che prevede che ogni specie sia stata creata per un certo tipo di vita e sia stata posta nella località a cui è stata adattata

37 LE PROVE DELLEVOLUZIONE 2. La biogeografia In Australia esistono 57 specie di canguri: ognuna è stata creata separatamente e poi collocata in Australia? E perché solo lì? ognuna è stata creata separatamente e poi collocata in Australia? E perché solo lì? Perché lAustralia è completamente priva di mammiferi autoctoni placentati, ma possiede una grande quantità di marsupiali? OPPURE è esistito in Australia un marsupiale ancestrale che è comparso DOPO che il continente australiano si era staccato dagli altri e ha dato origine a tutte queste forme chiaramente imparentate? N.B. fossili di marsupiali estinti erano stati descritti molti anni prima che Darwin visitasse lAustralia a bordo del Beagle

38 PLACENTATI MARSUPIALI Nonostante le straordinarie somiglianze, tutti i mammiferi PLACENTATI e MARSUPIALI sono più imparentati tra loro che con il corrispondente animale appartenente allaltro gruppo. per vivere in ambienti simili tra loro Le somiglianze derivano dal fatto che essi si sono evoluti, SEPARATAMENTE, MA per vivere in ambienti simili tra loro PlacentatiMarsupiali LE PROVE DELLEVOLUZIONE 2. La biogeografia

39 LE PROVE DELLEVOLUZIONE 3. Lanatomia comparata ANATOMIACOMPARATA È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee di specie diverse Osservando per esempio gli arti anteriori di Coccodrillo Uccello Balena Cavallo Pipistrello Uomo si può osservare che sono costituiti dagli STESSI ELEMENTI SCHELETRICI

40 LE PROVE DELLEVOLUZIONE 3. Lanatomia comparata strutture omologhe Le ossa degli arti anteriori di questi vertebrati sono contraddistinte da più colori per evidenziare le somiglianze fondamentali che si osservano nella struttura e nellorganizzazione in rapporto allarto di un tetrapode ancestrale Omologia: somiglianza strutturale ma non sempre funzionale riscontrabile in organismi di specie diverse che si ritiene abbiano un antenato comune

41 STRUTTURE OMOLOGHE: costituiscono una prova dellEVOLUZIONE LE PROVE DELLEVOLUZIONE 3. Lanatomia comparata Considerato che negli arti anteriori di questi organismi esistono gli stessi elementi scheletrici anche se le funzioni sono assai diverse Se queste strutture si fossero sviluppate indipendentemente, data la loro funzione, sarebbero state progettate in modo diverso INVECE La loro somiglianza strutturale è collegabile alla discendenza da un antenato comune

42 LE PROVE DELLEVOLUZIONE 4. Lembriologia comparata EMBRIOLOGIACOMPARATA È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee che compaiono durante lo sviluppo embrionale di organismi di specie diverse Le specie imparentate presentano stadi simili nel corso dello sviluppo embrionale

43 LE PROVE DELLEVOLUZIONE 4. Lembriologia comparata In TUTTI gli embrioni di vertebrati esiste uno stadio in cui ai lati della gola sono presenti strutture chiamate tasche branchiali

44 DA DARWIN ALLA SINTESI MODERNA

45 TEORIA SINTETICA DELLEVOLUZIONE La combinazione della teoria di Darwin con i principi della genetica e con le numerose scoperte della biologia molecolare è detta sintesi neodarwiniana o teoria sintetica dell'evoluzione (Evolutionary Synthesis). Il termine Evolutionary Synthesis fu coniato nel 1942 da Julian Huxley ed il termine "sintesi" allude all'aggiornamento della teoria darwiniana con l'apporto del pensiero di scienziati di differente formazione, come il paleontologo G.G.Simpson, gli zoologi T.Dobzhansky e E.Mayr.

46 TEORIA SINTETICA DELLEVOLUZIONE Tutti i cambiamenti osservabili a livello macroscopico sono riconducibili a piccole innovazioni nel corredo genetico (mutazioni) sotto la pressione costante e direttiva della selezione naturale. Qualsiasi fenomeno evolutivo doveva essere il frutto di lente modificazioni del corredo genetico, indotte e fissate dalla selezione naturale (gradualismo filetico) Le discontinuità (mancanza Degli anelli di congiunzione) furono interpretate come un caso speciale dello stesso processo continuo, e si imputava la loro esistenza principalmente al mancato ritrovamento di fossili oppure, in seconda misura, ad accidenti (esempio separazioni geografiche) che dividevano le popolazioni. Si verificava, così, che le mutazioni ambientali indirizzavano gli individui verso vie evolutive divergenti, da cui la nascita di nuove specie.

47 INTEGRAZIONI SUCCESSIVE ALLA TEORIA DI DARWIN Le differenze che sussistono tra gli individui ( Darwin non poteva spiegare la causa della variabilità tra gli individui né dimostrare come si trasmettessero i caratteri alla progenie ) sono attribuite al genoma e alle sue mutazioni casuali. Grazie alle leggi di Mendel (1865) viene introdotto un modo nuovo di studiare la trasmissione dei caratteri: si arriva a distinguere quali mutazioni si ereditano e quali no, introducendo il concetto di: Linea somatica Linea germinale

48 MICRO EVOLUZIONE MACRO EVOLUZIONE ACCUMULO DI MUTAZIONI A LIVELLO DEL DNA PROCESSI EVOLUTIVI AVVENUTI SU GRANDE SCALA IN TEMPI GEOLOGICI

49 LE PROVE DELLEVOLUZIONE 5. La biologia molecolare Specie strettamente correlate hanno in comune una percentuale di DNA e proteine maggiore rispetto a specie non imparentate

50 Aspetti fondamentali della teoria sintetica dellevoluzione Tutti gli organismi discendono sicuramente da un unico capostipite La variabilità individuale è frutto delle mutazioni che, attraverso ricombinazioni alleliche, interazioni geniche e crossing-over, arricchiscono il campionario dei diversi aspetti che ogni carattere può assumere. Levoluzione è un fenomeno di popolazione e non opera su un genotipo ma sullintero patrimonio genetico (Pool genico) La selezione naturale preserva le mutazioni vantaggiose, i cui portatori aumenteranno di frequenza da una generazione allaltra, ed elimina più o meno rapidamente quelle svantaggiose. Si impone il riduzionismo genetico(ogni proprietà esterna è spiegata con mutazioni del DNA)

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53 Il modello darwiniano non risponde completamente. Lascia domande aperte… Dove sono gli anelli di congiunzione? Le lacune nella documentazione fossile è solo perché non troviamo il fossile o perché non cè? (discontinuità nel processo evolutivo) Come spiegare lesplosione del Cambriano ed il rapido ripopolamento di specie dopo le grandi estinzioni di massa? (troppo breve il tempo dellevoluzione..) I caratteri degli organismi sono sempre vantaggiosi? Non stupisce che noi e lo scimpanzè condividiamo il 99% del DNA. Stupisce come quell 1% ci renda così diversi!! (forse non è solo un problema di mutazioni e di pressione ambientale, bisogna andare sulla proteomica) Il caso ha libero accesso a tutto il nostro pool genico ?

54 Locchio del trilobite e … La teoria degli equilibri punteggiati Nel 1971, un paleontologo del Museo delle scienze di N.Y. Eldridge, pubblica un lavoro sui trilobiti.Le specie in oggetto si era mantenuta stabile per almeno 6 Ma, levoluzione di questa specie di artropode era stata improvvisa, cera stata convivenza tra le specie e la nuova specie era dotata di un fattore non collegabile allambiente né in termini di vantaggio (occhio con 17 lenti anziché 18) né in termini di adattamento ad una variazione ambientale. La specie con occhi a 17 lenti aveva fatto estinguere laltra specie a 18 lenti. (lotta tra specie e non lotta fra individui) Nel 1972, il collega Gould, pubblica analoghi risultati studiando le chiocciole terrestri. Ne emerge una nuova chiave dinterpretazione dei meccanismi dellevoluzione: la teoria degli equilibri punteggiati

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56 Un modello alternativo dellevoluzione Levoluzione non è un processo graduale ma può essere discontinuo La vita sulla terra è stata caratterizzata da lunghi periodi di stabilità alternati a con brevi eventi di speciazione, estinzione e rapida sostituzione La specie è unentità reale e non un segmento temporaneo della linea evolutiva Nello stesso modo in cui due individui competono tra loro nella sopravvivenza, anche le specie possono farlo e quindi estinguersi a causa, tra laltro, della lotta con i propri stessi discendenti Non sempre la specie è lesito passivo della selezione ambientale ma si assiste ad eventi di speciazione senza che lambiente sia cambiato. La speciazione allopatrica poteva essere estesa su scala geologica e globale Lestinzione e la sostituzione di una specie possono avvenire a causa della competizione tra due o più specie e non per il progressivo disadattamento di una singola specie e la sua nicchia ambientale. Nei periodi di stabilità non si assiste allaccumulo di piccole variazioni indotte dalla selezione naturale

57 Le limitazioni architettoniche in campo biologico La scienza dell EVO - DEVO

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59 La cupola centrale della cattedrale presenta nei mosaici una iconografia dettagliata. Ogni circolo è suddiviso in quadranti e ogni quadrante incontra uno dei quattro pennacchi negli archi sotto la cupola. I pennacchi sono dei sottoprodotti architettonici necessari quando una cupola è inserita su archi tondi. I disegni sono così elaborati che si avrebbe la tentazione che i pennacchi esistano perché contengono i disegni (i disegni come causa dei pennacchi) e non che i disegni abbiano quella conformazione perché esistono obbligatoriamente i pennacchi (il sistema inizia con una limitazione architettonica che fornisce uno spazio nel quale ha lavorato il mosaicista).

60 I sacrifici umani degli aztechi sono nati per una cronica mancanza di proteine? Oppure un sistema sviluppato per altre ragioni (religiose, culturali, ecc.) ha generato un sempre maggior numero di corpi freschi e questi furono usati per qualcosa?

61 Programma adattazionista o del paradigma di Pangloss (Voltaire) Le cose non possono essere in altro modo che come sono…Ogni cosa è fatta per lo scopo migliore. I nostri nasi sono fatti per portare gli occhiali. Le gambe sono fatte per portare le brache, e noi le portiamo. (Voltaire)

62 Evoluzione degli organismi Programma adattazionista Fede nel potere della selezione naturale come agente ottimizzante Organismo come insieme di caratteri unitari, su cui ricercare per ciascuno una storia adattativa o una convenienza ambientale Bauplane (piano costruttivo) Organismo come unità integrate, con piani costruttivi costretti dalla dalleredità filogenetica con una architettura che rende leffetto della selezione secondario (adattamento come epifenomeno e non come fenomeno)

63 Un esempio: le zampe anteriori del tirannosauro Sono di dimensioni ridotte in modo abnorme rispetto al resto del corpo. Perché? Come Tirannosaurus usasse le zampe anteriori è un problema. Erano troppo corte persino per raggiungere la bocca. Forse erano usate dallanimale per alzarsi da una posizione distesa.(Museo Boston)

64 Oppure..ipotesi non adattativa Non si dubita che Tirannosaurus usasse le zampe anteriori per qualcosa. Esse sono il prodotto di omologhi funzionali normali negli antenati (allosauri) Si può verosimilmente trattare del risultato della correlazione dello sviluppo relativo della testa in rapporto alle zampe posteriori (organismo non atomizzato in particolari discreti e trattatati singolarmente ma visto come unità complessiva)

65 conclusioni Sono convinto che la selezione sia stata il mezzo principale, ma non esclusivo, del cambiamento (Darwin, 1872) non ho mai affermato che levoluzione della specie dipenda solamente dalla selezione naturale(Darwin, 1880) Le costrizioni del progetto architettonico sono ancora più interessanti da studiare di quanto non lo siano le forze della selezione che possono mediare il cambiamento quando questo avviene.


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