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Genesi del Potenziale di Riposo o Resting Potential.

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Presentazione sul tema: "Genesi del Potenziale di Riposo o Resting Potential."— Transcript della presentazione:

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2 Genesi del Potenziale di Riposo o Resting Potential

3 Importanza funzionale del RP: è enorme La polarizzazione delle membrane cellulari (interno negativo rispetto allesterno) interferisce (direttamente o indirettamente) con tutti i flussi di particelle dotate di carica elettrica che attraversano la membrana. In particolare: Il RP costituisce unenergia potenziale favorevole allingresso degli ioni Na + e Ca 2+ Lingresso di Ca 2+ è un potente segnale (il Ca 2+ è un importantemessaggero intracellulare) che scatena risposte quali ad es. esocitosi di vescicole contenenti il neurotrasmettitore). È condizione necessaria perchè le cellule eccitabili possano sviluppare un potenziale dazione, e perché le cellule muscolari (comprese quelle del cuore) possano contrarsi.

4 In tutte le cellule è possibile misurare una differenza di potenziale a cavallo del plasmalemma

5 Forze agenti sugli ioni Gradiente di Concentrazione Campo Elettrico Energia chimica è lenergia contenuta in un gradiente di concentrazione Energia elettrica è lenergia dovuta alle cariche in un campo elettrico

6 K + Cl mM Na + Cl mM K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ ΔCΔC ΔEΔE ΔCΔC ΔEΔE ΔCΔC ΔEΔE 0 GENESI DI UN POTENZIALE DEQUILIBRIO Allequilibrio: flusso dovuto al gradiente di conentrazione = flusso dovuto al potenziale elettrico Si tratta di un equilibrio elettro-chimico

7 Il potenziale di equilibrio può essere calcolato dallEquazione di Nernst R= 8.3 J/mol o K =1.98 cal/mol o K (cost. dei gas) T = 293 o K (20 o C) z = +1 (per Na +, K +, H + etc) z = -1 (per Cl - ) z = +2 (per Ca 2+ etc) F = 96,500 coulomb (costante di Faraday) K+K+ K+K+ 12 2(in) 1(es) ][ ][ ln C C zF RT E

8 Pertanto il potenziale di equilibrio dello ione i è: Allequilibrio ΔG (ovvero W) è zero e quindi: Lequazione di Nernst può essere ricavata in base a considerazioni puramente teoriche La variazione di energia libera ΔG, ovvero il lavoro W associati con il trasporto di uno ione (i) attraverso la membrana possono essere scritti come: Dal momento che lo ione i è elettricamente carico, nel computo di ΔG (o di W) vi è sia una componente chimica RTln([I] est /[I] int ) che una componente elettrica zFE. ( G o è la variazione di energia libera standard, dovuta alla composizione molecolare; notare che in questo caso ΔG o =0, non venendo rotti dei legami nè generato calore)

9 Distribuzione di Boltzmann Notare che: Ovvero, essendo: q e =carica dellelettrone=F/N R=cost. dei gas=k B ·N dove: k B (cost. di Boltzmann) N (numero di Avogadro: n. particelle/mole) F (cost. di Faraday:carica di una mole di elettroni)

10 una cellula Un esempio pratico Supponendo che la membrana di una cellula sia permeabile solo al K +, calcolare il potenziale di membrana

11 Un altro esempio Supponendo che la membrana di una cellula sia permeabile solo al Na +, calcolare il potenziale di membrana una cellula

12 Domanda molto pertinente: visto che il RP si mantiene costante nel tempo (e così pure le concentrazioni ioniche), si può dire che a cavallo della membrana sussiste un equilibrio elettrochimico ? La risposta è NO Infatti, il RP non coincide col potenziale di equilibrio (potenziale di Nernst) per nessuna delle specie ioniche presenti. A 18°C …. Cellula Assone gigante di Calamaro Fibrocellula muscolare di Rana Neurone di Mammifero ione K + Na + Cl - K + Na + Cl K + Na + Cl - conc.extracell. (mM/litro) conc.intracell. (mM/litro) pot. di Eq. (mV) RP ( mV )

13 K + Cl mM Na + Cl mM K+K+ Na + K+K GENESI DI UN POTENZIALE DI DIFFUSIONE t1t1 t2t2 p K >p Na f K >f Na f K =f Na p K >p Na Si genera quando la membrana è permeabile in misura diversa alle varie specie ioniche Il suo raggiungimento comporta: Equilibrio elettrico ma squilibrio elettrochimico Flusso netto non nullo delle varie specie ioniche Un potenziale di diffusione non si mantiene indefinitivamente

14 Potenziale di equilibrio: Le specie ioniche diffusibili sono allequilibrio elettrochimico (vale lequazione di Nernst) Il potenziale di membrana coincide con il potenziale di equilibrio di ciascuna specie ionica diffusibile (V m =E i ) Il potenziale di equilibrio si mantiene indefinitamente Potenziale di diffusione: Le specie ioniche diffusibili non sono allequilibrio elettrochimico (non vale lequazione di Nernst) Il potenziale di membrana non coincide con il potenziale di equilibrio di alcuna delle specie ioniche diffusibili (V m E i ) Il potenziale di diffusione non si mantiene indefinitamente Confronto tra potenziale dequilibrio e di diffusione

15 Supponiamo a scopo didattico che la pompa trasferisca attivamente ai due lati della membrana Na + e K + in uguale misura (in un rapporto 1:1), che cioè non sia elettrogenica. Supponiamo anche di partire da una condizione iniziale in cui la pompa sia inattiva, e che il compartimento intra- e quello extracellulare contengano lo stesso numero di ioni Na + e K +, ad esempio Immaginiamo ora che la pompa incominci ad operare (A1), e che in 1 sec essa trasferisca ioni Na + in un senso e ioni K + in senso opposto. Il trasferimento di questi ioni creerà due gradienti di concentrazione uguali (2000 K + in eccesso al versante interno e 2000 Na + al versante esterno), ma non genererà di per sé alcuna ddp a cavallo della membrana; infatti la carica netta trasportata a cavallo della membrana dalla pompa è nulla. Però si saranno stabiliti due gradienti di concentrazione, ed essendo P K =100P Na, per ogni Na + che entra usciranno 100 K + (A)2. Questi flussi passivi sì che creeranno una ddp: infatti essi determineranno un iniziale deficit di 99 cariche positive allinterno. NB qui si vede bene da dove viene il RP: se fosse P K =P Na, non ci sarebbe alcun pdd !

16 Riassumendo Il potenziale di riposo è una conseguenza di una permanente differenza di concentrazione ionica ai due capi della membrana Questa è prodotta da: una membrana selettivamente permeabile (potenziale di diffusione) un trasporto attivo degli ioni Na + e K + Cl - Pr - Na +

17 Pertanto, un canale e il gradiente di concentrazione dello ione permeante che lo attraversa possono essere rappresentati da un punto di vista elettrico come costituiti rispettivamente da un resistore e da una batteria in serie Se sulla membrana esistono più canali ciascuno selettivo per un certo ione, il circuito elettrico equivalente sarà del tipo: esterno interno Na + K+K+ Cl - E Na g Na gKgK g Cl EKEK E Cl

18 Studiando il potenziale di diffusione abbiamo visto che a un certo istante il flusso di K + è uguale e contrario al flusso di Na +, ovvero la somma delle correnti I K e I Na è nulla: equilibrio elettrico I Na + I K = 0 E possibile applicare la legge di Ohm: dove:g i conduttanza della membrana per lo ione i (V m -E i ) d.d.p. elettrochimico che muove lo ione i (driving force) Quindi: Pertanto il potenziale di membrana sarà: Si è visto che la membrana plasmatica con il suo corredo di canali ionici e di ioni diversamente concentrati ai suoi lati, è assimilabile ad un conduttore elettrico dotato di batterie e resistori Nellesempio a lato il circuito simula una membrana dotata di canali selettivi per K + e Na + VmVm

19 Gramicidina A in un bilayer lipidico e acqua Antibiotico peptidico 15 amino acidi, alfa elica Il canale è formato da un dimero testa-testa Forma un poro nella parete cellulare dei batteri e fa uscire cationi monovalenti (K+, Na+). [Il potenziale di membrana si annulla e il battere muore!]


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