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La cellula è unentità altamente complessa ed organizzata in diverse unità ed organelli funzionali. Molte di queste unità sono separate le une dalle altre.

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Membrana plasmatica ambiente interno ambiente esterno ambiente interno membrane intracellulari CELLULA PROCARIOTE: membrana plasmatica CELLULA EUCARIOTE:

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1 La cellula è unentità altamente complessa ed organizzata in diverse unità ed organelli funzionali. Molte di queste unità sono separate le une dalle altre per mezzo di membrane specializzate. In passato si pensava che fosse solo un mezzo di separazione tra interno ed esterno (funzione contenitiva). In realtà svolge diverse funzioni: protegge la cellula e gli organelli regola selettivamente i trasporti in entrata ed in uscita permette di riconoscere determinate sostanze chimiche tramite i recettori di membrana fornisce un punto di ancoraggio per i filamenti del citoscheletro o i componenti della matrice intracellulare che permettono alla cellula di mantenere una data forma permette il riconoscimento cellulare permette la compartimentazione dei domini subcellulari nei quali avvengono determinate reazioni enzimatiche regola la fusione con altre membrane permette il passaggio di determinate molecole attraverso canali o giunzioni permette la mobilità di alcune cellule e organelli MEMBRANA PLASMATICA

2 membrana plasmatica ambiente interno ambiente esterno ambiente interno membrane intracellulari CELLULA PROCARIOTE: membrana plasmatica CELLULA EUCARIOTE: membrana plasmatica e membrane intracellulari membrana epiteliale: membrane plasmatiche in serie ambiente interno dellorganismo ambiente esterno allorganismo giunzione intercellulare membrana apicale membrana basolaterale

3 COMPOSIZIONE CHIMICA Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto simili, sia per struttura che per composizione: LIPIDI PROTEINE GLUCIDI (glicolipidi e glicoproteine) (in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule) (fosfolipidi e colesterolo) (estrinseche ed intrinseche)

4 Che cosè un lipide?

5 acidi grassi essenziali insaturi acido linoleico C18 acido arachidonico C20 trigliceridi,cere grassi di deposito fosfolipidi cerebrosidi steroli componenti delle biomembrane acidi grassi olio di balena: 76% cera, 24% trigliceridi

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11 cardiolipina

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13 cere ceramidi sfingomielina importante nei rafts rafts approximately 50 nm diameter and containing roughly 3000 sphingomyelin molecules) thicker than normal membranes (46 versus 40 Angstroms)

14 nella pelle

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18 film monomolecolare di lipidi fosfolipidi e colesterolo sono molecole anfipatiche costituite da una testa polare e da una catena idrofobica micelle (CMC, micelle inverse) doppio strato Organizzazione dei fosfolipidi in acqua

19 Organizzazione dei lipidi in soluzioni acquosa

20 fosfolipidi proteine I lipidi sono molecole anfipatiche ambiente acquoso

21 Le proprietà del doppio strato dipendono dalla temperatura

22 MODELLI DI MEMBRANA 1) impalcatura rigida solo di lipidi 2) Ober: esistenza di discontinuità tra i lipidi x la permeazione 3) Davson e Danielli (anni 30-40): compare la matrice proteica, ma in piccole zone e adese ai due foglietti di fosfolipidi 4) Singer e Nicolson (anni 50-60): mediante microscopia elettronica e tecniche di freeze-fracture si dimostrò che i fosfolipidi formano un doppio strato nel quale si inseriscono le proteine.

23 MODELLO DI DAVSON E DANIELLI (modello a sandwich) poro doppio strato strato proteico fosfolipidi

24 Le proprietà del doppio strato dipendono dalla composizione

25 Qual è lo spessore della membrana? Esperimento di Fricke (negli anni 20) Facendo passare corrente alternata attraverso una sospensione di eritrociti si può misurare la capacità della membrana (capacità di tenere separate le cariche) C=1 Faraday x cm -2 valore sperimentale C= A/4 l se sono noti A=area membrana, costante dielettrica si può calcolare l lo spessore della membrana Fricke ottenne 50 ångstrom

26 proprietà delle membrane Membrane biologiche Membrane artificiali Spessore (Å) Capacità ( F x cm -2) Resistenza (ohm x cm 2 ) Tensione superfic (dine x cm) Permeabilità acqua (10 -6 x m x sec -1 )

27 PROTEINE DI MEMBRANA 1) CANALI: proteine integrali (generalmente glicoproteine), che funzionano come pori per consentire lentrata e luscita di determinate sostanze in cellula. 2) TRASPORTATORI (o carriers): proteine che, mediante cambiamenti conformazionali, consentono il passaggio selettivo di determinate molecole o ioni. 3) RECETTORI: proteine integrali che riconoscono specificatamente determinate molecole (ormoni, neurotrasmettitori, nutrienti ecc.). 4) ENZIMI: proteine integrali o periferiche che catalizzano reazioni enzimatiche sulla superficie della membrana. 5) ANCORAGGI DEL CITOSCHELETRO: proteine periferiche, affacciate dal lato citoplasmatico della membrana, che servono per ancorare i filamenti del citoscheletro. 6) MARCATORI DI IDENTITA CELLULARE: glicoproteine o glicolipidi caratteristici di ciascun individuo, che permettono lidentificazione delle cellule provenienti da altri organismi (es. marcatori ABO).

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30 MODELLO DI SINGER E NICOLSON (modello del mosaico fluido)

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32 membrane viola isolate e liofilizzate

33 La prima struttura tridimensionale della BR è stata ottenuta già nel 1975 Nature, Unwin & Henderson

34 Retinale all-trans

35 La BR forma trimeri, che danno origine ad un reticolo bidimensionale ordinato nella PM

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