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Tutte le cellule (non solo le cellule eccitabili) hanno un potenziale di riposo (resting): una carica elettrica attraverso la membrana plasmatica, con.

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2 Tutte le cellule (non solo le cellule eccitabili) hanno un potenziale di riposo (resting): una carica elettrica attraverso la membrana plasmatica, con linterno della cellula negativo rispetto allesterno. Il valore del potenziale di riposo varia, ma nelle cellule eccitabili si aggira tra -90 e -70 mV.

3 Il potenziale di membrana di un neurone a riposo misura circa -70 millivolt (mV), cioè il potenziale di un neurone allinterno della cellula è minore di circa 70 mV rispetto al liquido extracellulare. Il neurone allo stato di riposo è polarizzato.

4 Il potenziale di riposo origina da: a) Ineguale distribuzione delle specie ioniche tra il liquido extracellulare ed intracellulare: INTRA (mM)EXTRA (mM) CATIONI: Na K +1504,1 Ca (M)3 ANIONI: Cl A

5 b) Differente permeabilità della membrana ai diversi tipi di ioni: allo stato di resting, gli ioni potassio (K + ) possono attraversare la membrana facilmente, mentre ioni cloro (Cl - ) e sodio (Na + ) presentano molte difficoltà. Le grosse molecole proteiche si comportano come ioni carichi negativamente (A - ) e non attraversano la membrana.

6 Due forze agiscono su una particella carica: La FORZA DI DIFFUSIONE, generata dal gradiente di concentrazione La FORZA ELETTRICA, generata dal gradiente elettrico La concomitanza di queste due forze spinge il flusso ionico allinterno o allesterno della cellula.

7 Cosa accade alla membrana quando è permeabile ad un solo ione? Nessuna differenza di potenziale

8 Cosa accade alla membrana quando è permeabile ad un solo ione? Nessuna differenza di potenziale

9 Cosa accade alla membrana quando è permeabile ad un solo ione?

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11 Si raggiunge lequilibrio elettrochimico: La forza dovuta al gradiente di concentrazione eguaglia la forza dovuta al gradiente elettrico. FLUSSO NETTO NULLO.

12 POTENZIALE DI EQUILIBRIO DELLO IONE PERMEANTE La relazione che esiste allequilibrio tra gradiente chimico e gradiente elettrico fu stabilita dal chimico-fisico tedesco Walter Nernst: E x = Potenziale di equilibrio per lo ione X; R= costante dei gas T= temperatura assoluta (Kelvin) z= valenza dello ione F= costante di Faraday (96500 coulomb/grammo equivalente di carica) [X] i = Concentrazione intracellulare dello ione X [X] E = Concentrazione extracellulare dello ione X

13 Lequazione di Nernst si ricava a partire dalla considerazione teorica: W E = W C (allequilibrio) W E = zF E x W C = RT ln [X] E /[X] I Quindi: zF E x = RT ln [X] E /[X] I Da qui: E x = RT/zF ln[X] E /[X] I

14 Equazione di Goldman Lequazione di Goldman permette di descrivere in modo quantitativo il potenziale di membrana. In definitiva può essere considerata come una approssimazione dellequazione di Nernst che tiene conto della permeabilità della membrana cellulare ai diversi ioni: RT Na + e P Na + K + e P k + Cl - i P Cl V m = ln zF Na + e P Na + K + e P K + Cl - e P Cl - P K,P Na e P Cl sono le costanti di permeabilità delle principali specie ioniche nei compartimenti intra ed extracellulari.

15 EQUILIBRIO DI DONNAN toto flusso dovuto al gradiente di concentrazione flusso dovuto al gradiente elettrico t1t1 t2t2 Membrana impermeabile ad una sola delle specie ioniche presenti

16 Quando i flussi unidirezionali contrapposti saranno di uguale intensità per entrambi gli ioni, il flusso netto transmembranario delle specie diffusibili sarà nullo e si avrà: V m = E K = E Cl Applicando lequazione di Nernst si ottiene: Quindi: Cl - 1 K + 1 = Cl - 2 K + 2 Tale è lequazione di Donnan dalla quale derivano 2 importanti conseguenze:

17 1) Ineguale concentrazione degli anioni e dei cationi diffusibili dal lato della membrana ove si trova la specie ionica non diffusibile. Per il principio di elettroneutralità delle soluzioni si avrà: K + 1 = Cl - 1 (nel compartimento 1) K + 2 = Cl Pr - 2 (nel compartimento 2) Quindi: K + 2 > Cl - 2

18 2) La concentrazione totale degli ioni diffusibili è maggiore dal lato ove si trova la specie ionica non diffusibile. Dallequazione di Donnan: Cl - 1 K + 1 = Cl - 2 K + 2 Poiché: K + 1 = Cl - 1 K + 2 > Cl - 2 Allora: Cl K + 2 > Cl K + 1

19 Per effetto Donnan si produce a cavallo della membrana: a) Una differenza di potenziale stabile nel tempo; b) Un aumento della pressione osmotica del liquido ove sono presenti i proteinati. mantenimento turgore cellulare

20 E possibile considerare la membrana come un conduttore ohmico attraverso cui fluiscono correnti ioniche specifiche. Dato lo ione X,esso produrrà una corrente avente intensità: I X = (V m - E X ) g X Dove g X è la conduttanza della membrana nei riguardi dello ione X. Assumendo che in una cellula eccitabile: V m = -70 mV Poiché E Cl è quasi uguale a V m, E Na = +60 mV allora si può accettare che il E K = -84 mV contributo degli ioni cloruro al E Cl = -72 mV potenziale di membrana sia nullo.

21 a) I K diretta dallinterno allesterno della cellula e generata dal gradiente di concentrazione. b) I Na diretta dallesterno allinterno della cellula e dovuta sia al gradiente di concentrazione,sia al gradiente elettrico. Alla genesi del potenziale di membrana partecipano, dunque, solo sodio e potassio che sostengono due correnti ioniche transmembranarie: Cl - Pr - Na +

22 Allequilibrio elettrico, che caratterizza il potenziale di riposo,le due correnti ioniche saranno di uguale intensità: I K =-I Na Per cui la sommatoria delle correnti: I Na + I k + I cl = 0 Da questa deduzione si ricava la legge della conduttanza: V m = [(g Na E Na +g K E k +g Cl E Cl )+(I Na +I K +I Cl )]/(g Na +g K +g Cl ) Tale legge permette di predire il potenziale di riposo della membrana

23 IL RUOLO DELLA POMPA Na+/K+ NELLA GENESI E NEL MENTENIMENTO DEL POTENZIALE DI MEMBRANA La pompa Na+/K+ ripristina il gradiente ionico pompando attivamente (idrolisi ATP) 3Na+/2K+ rispettivamente allesterno e allinterno della cellula. La cellula raggiunge lo stato stazionario quando il Vm sarà tale che i due flussi attivi creati dalla pompa sono di uguale intensità ai flussi passivi dei due ioni permeanti attraverso gli appositi canali(passivi).


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